Содержание

Введение в биологию (V) — caenogenesis — LiveJournal

Тема V
ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ

В отличие от белков или углеводов, липиды не имеют никакой общей формулы. Это просто собирательное название всех гидрофобных биологически активных соединий. Вот, например, холестерин, спирт с огромной гидрофобной частью. Его производные — стероидные гормоны, которые вырабатываются у человека корой надпочечников и половыми железами. Все они относятся к липидам.

Заодно начнем привыкать к тому, что такие сложные формулы, как правило, не рисуют целиком, до каждого атома. На подобной формуле любой уголок обозначает атом углерода, у которого все свободные валентности по умолчанию заполнены атомами водорода. А если убрать единственную здесь двойную связь, то оставшееся ядро из четырех колец (трех шестиугольников и одного пятиугольника) будет называться замечательным словом “циклопентанпергидрофенантрен”. Это и есть основа для создания разнообразных стероидов, формулами которых загромождать изложение не будем.


Другая важная группа липидов — жирные кислоты, то есть карбоновые кислоты с длинными (10-20 атомов углерода и больше) углеводородными “хвостами”. Чем длиннее “хвост”, тем хуже кислота растворяется в воде. Жирные кислоты, у которых в цепочке более 12 атомов углерода, называют высшими.

Жирные кислоты бывают насыщенные (без двойных связей в углеводородной цепочке) или ненасыщенные (с двойными связями). Насыщенные высшие жирные кислоты при комнатной температуре — твердые вещества, а ненасыщенные — жидкости. Связано это с более компактной упаковкой насыщенных «хвостов», в которых нет создаваемых двойными связями изломов и изгибов.

Несколько примеров жирных кислот: линолевая, олеиновая, пальмитиновая, стеариновая, линоленовая. Ненасыщенные жирные кислоты особенно распространены у растений (например, в растительных маслах).

У насыщенных жирных кислот «хвосты» прямые, у ненасыщенных изогнутые в местах двойных связей. Из-за этого молекула может приобрести причудливую форму, особенно если двойных связей несколько. На картинке — модель молекулы линоленовой кислоты, у которой в «хвосте» три двойных связи.

В водном растворе молекулы жирных кислот и их солей образуют мицеллы — шарообразные скопления, где гидрофобные “хвосты” обращены внутрь, минимизируя контакт с водой, а гидрофильные “головки” — наружу, поскольку они-то взаимодействуют с водой хорошо. Это довольно обычное поведение вещества, в молекуле которого есть одновременно гидрофобная и гидрофильная группы.


Жирные кислоты, а вернее их соли, постоянно используются человеком в качестве моющих средств. На картинке — один из самых распространенных компонентов мыла, стеарат натрия (соль стеариновой кислоты). Четко выделена гидрофильная головка, а остальная часть молекулы представляет собой гидрофобный хвост.


Механизм моющего действия мыла следующий. В сосуде слева молекулы мыла просто образуют мицеллу. В сосуде справа они растворяют свои углеводородные хвосты в капле “грязи” (которая, как правило, гидрофобна) и разбивают ее на мелкие капельки, которые легко смыть. Вещества с такой активностью называются детергентами.

Детергенты бывают очень разными по химической структуре; их гидрофильные части могут быть положительно заряженными, отрицательно заряженными или вовсе незаряженными, а просто полярными. Но молекула любого детергента обязательно включает гидрофобный «хвост» и гидрофильную «головку». Довольно много соединений такого типа входит в состав живых организмов.


Вспомним, что любая карбоновая кислота может образовать с любым спиртом сложный эфир. При этом от кислоты отщепится -OH, от спирта -H, они образуют воду, а остатки кислоты и спирта замыкаются в единую молекулу со сложноэфирной группой -CO-O- посредине. Спиртом, участвующим в этой реакции, вполне может быть и глицерин, у которого гидроксильных групп три. Сложный эфир глицерина и трех жирных кислот называется жиром.

Типичный пример жира, в данном случае ненасыщенного (из трех остатков жирных кислот ненасыщенных тут два). Растительные масла — жидкие, потому что в них больше ненасыщенных жиров, чем у животных. Хотя в целом и насыщенные, и ненасыщенные жирные кислоты есть и у тех и у других, различается только их вклад.

Жиры — ценные источники энергии, именно поэтому они часто запасаются в клетках соединительной ткани у животных, как вот, например, у суслика.

А теперь познакомимся с еще одним важным для нас соединением — фосфорной кислотой (H3PO4). Напомним, что валентность фосфора — 5. На картинке присутствуют два способа изображения молекулы: графическая формула, игнорирующая пространственное расположение связей, и структурная, показывающая его. Вновь будем иметь в виду, что “фосфорная кислота” и “фосфат” (то есть ее соль) в биохимии практически синонимы, в подавляющем большинстве случаев эти понятия свободно заменяются друг на друга.

Сложный эфир глицерина, двух жирных кислот и фосфорной кислоты называется фосфолипидом. Можно сказать, что фосфолипид — это как бы жир, у которого вместо одного из остатков жирных кислот тем же способом присоединен фосфат. Такая молекула состоит из гидрофильной “головки” (включающей остатки глицерина и фосфата) и двух гидрофобных “хвостов” (жирных кислот). При фосфате бывают еще дополнительные боковые цепи, у разных фосфолипидов разные.


Один из самых распространенных фосфолипидов — фосфатидилхолин. Он приведен только в качестве примера. В других фосфолипидах на месте холина может быть аминокислота серин или что-нибудь еще.

Именно из фосфолипидов в основном состоят клеточные мембраны. Тут используется их физическое свойство: собираться в воде в двойной слой гидрофобными “хвостами” внутрь и гидрофильными “головками” наружу. Замкнутый пузырек, образованный таким двойным слоем молекул, называется везикулой. Вся клеточная мембрана — это в некотором смысле сильно разросшаяся везикула.
На картинке показано, как на границе гидрофильного раствора (вода) и гидрофобного (масло) молекулы фосфолипидов ориентируются хвостами в сторону масла, а головками в сторону воды. Если же никакого масла поблизости нет, то молекулы фосфолипидов располагаются головками в сторону воды, а хвостами друг к другу, и получается двойной слой, который сразу замыкается в везикулу, чтобы не было неустойчивых свободных краев. Это чисто физическое явление, которое запросто может иметь место и вне живых клеток.

Вот схема того, как фосфолипиды «собираются» в клеточную мембрану. Молекула фосфолипида нарисована двумя способами — во всех деталях (в качестве примера тут взят уже знакомый нам фосфатидилхолин) и в виде головки с двумя хвостиками. Таким молекулы собираются в двойной слой хвостиками друг к другу, головками к воде. Справа — простейшая схема участка типичной мембраны.

На самом деле биологические мембраны никогда не состоят только из одних фосфолипидов. Типичная клеточная мембрана — фосфолипидный бислой во встроенными в него интегральными белками, которые обычно являются или рецепторными (принимают сигналы из внешней среды и передают их внутрь клетки), или транспортными (переносят те или иные молекулы с одной стороны мембраны на другую). Часть белка, проходящая сквозь образованный «хвостами» внутренний слой мембраны, как правило, представляет собой альфа-спираль, целиком состоящую из гидрофобных аминокислот, боковые цепи которых торчат наружу. Если белок достаточно сложный, таких альфа-спиралей вполне может быть несколько. Кроме того, к мембранным белкам снаружи часто прикреплены ковалентными связями дополнительные цепочки, состоящие не из аминокислот, а из углеводов. Они бывают нужны в первую очередь для взаимодействия между клетками.

Тут мы видим кое-какие дополнительные детали. Во-первых, кроме фосфолипидов в мембране есть холестерин — его молекулы раскрашены желтым (если сравнить с уже знакомой нам формулой холестерина, видно, что каждая молекула своей гидроксильной группой обращена к воде, а массивной гидрофобной частью внутрь мембраны). Во-вторых, изнутри ко многим интегральным белкам прикреплены элементы цитоскелета — внутриклеточной системы опорных структур, тоже состоящей из белков. Но обе эти особенности есть далеко не у всех клеток.
В целом можно назвать как минимум три основные функции липидов: энергетическая (жиры), структурная (фосфолипиды, холестерин) и сигнальная (стероиды). Но надо иметь в виду, что липиды в силу самой природы этого сборного понятия крайне разнообразны, даже при том, что они (в отличие от белков) не являются полимерами. Мы обсудили далеко не все их группы.

какая часть фосфолипида образует гидрофобные хвосты

Какая часть фосфолипида образует гидрофобные хвосты?

Фосфолипиды состоят из молекулы глицерина, двух жирных кислот и фосфатной группы, модифицированной спиртом. Фосфатная группа представляет собой отрицательно заряженную полярную головку, которая является гидрофильной. Цепочки жирных кислот представляют собой незаряженные, неполярные хвосты, которые являются гидрофобными.

Что образует хвост фосфолипида?

1: Фосфолипид состоит из головы и хвоста. «Голова» молекулы содержит фосфатную группу и является гидрофильной, что означает, что она растворяется в воде. «Хвост» молекулы состоит из две жирные кислоты, которые гидрофобны и не растворяются в воде.

Почему хвосты фосфолипида гидрофобны?

Хвост фосфолипида гидрофобный. потому что он состоит из атомов углерода и водорода.

Почему хвосты фосфолипидного теста гидрофобны?

Фосфолипиды имеют как гидрофобные, так и гидрофильные участки в одной молекуле. Фосфатная головка гидрофильна, потому что она полярна, что позволяет ей образовывать водородные связи с водой. Напротив, два длинных хвоста жирных кислот являются гидрофобными. потому что они неполярны и не образуют водородных связей с водой.

Что такое фосфолипидный тест?

Фосфолипиды амфипатические молекулы, составляющие бислой плазматической мембраны и удерживающие мембранную жидкость. … Фосфолипиды являются основными компонентами плазматической мембраны, самого внешнего слоя клеток животных.

Фосфолипиды гидрофобны?

Фосфолипиды представляют собой амфифильные молекулы с гидрофобные цепи жирных кислот и гидрофильные фрагменты. Они встречаются в природе во всех живых организмах в качестве основных компонентов клеточных мембран.

Что такое гидрофобный хвост?

Гидрофобные хвосты обращены внутрь, а гидрофильные головки обращены наружу. Если вы перепутали эти два конца, подумайте о корне слова «фобия», что означает «страх». Гидрофобные хвосты боятся воды, поэтому всегда стараются находиться как можно дальше от водных растворов внутри и вне клетки. См. Также, почему фрекинг вызывает такие споры

Какая часть фосфолипида является полярной?

головы

Основным компонентом клеточной мембраны является двойной слой фосфолипидов или сэндвич. Головки (фосфорная часть) полярны, а хвосты (липидная часть) неполярны.

Гидрофобны ли углеводороды?

Углеводороды гидрофобные молекулы состоящие только из углерода и водорода, такие как бензол и метан.

Почему фосфолипиды ориентируются хвост к хвосту в двойном слое?

Область полярной головки в фосфатной группе молекулы гидрофильна (притягивается к воде), а хвост жирной кислоты гидрофобна (отталкивается водой). Помещенные в воду, фосфолипиды ориентируются в бислой, в котором неполярная хвостовая область обращена к внутренней области бислоя.

Какая часть фосфолипида включает гидрофобный хвост?

Фосфатная группа и ее присоединения либо полярны, либо заряжены. Молекулы воды полярны и поэтому притягиваются к этим заряженным участкам фосфолипидной головки. Гидрофобные хвосты две жирные кислоты присоединены к молекуле глицерина головки.

Какая часть фосфолипида является гидрофобной?

Фосфолипид состоит из полярной головки (которая включает фосфатную группу и молекулы глицерина) и двух неполярных жирнокислотных хвостов. Головка гидрофильна и хвосты являются гидрофобными.

Что включает в себя гидрофобный хвост?

Гидрофобный хвост состоит из 2 цепи жирных кислот, один из которых обычно содержит цис-двойную связь (C=C). Это двойное связывание приводит к «изгибу» хвоста, что влияет на структуру упаковки и текучесть двойного слоя.

Полярны ли фосфолипидные хвосты?

Фосфолипиды амфифильны. Они имеют полярная голова и два углеводородных хвоста, которые неполярны.

Какой конец фосфолипида является гидрофобным?

Фосфатная группа представляет собой отрицательно заряженную полярную головку, которая является гидрофильной. Цепи жирных кислот представляют собой незаряженные, неполярные хвосты, которые являются гидрофобными. Поскольку хвосты гидрофобны, они обращены внутрь, от воды, и встречаются во внутренней области мембраны. Смотрите также, что является примером сообщества

Из каких частей состоит тест на молекулу фосфолипидов?

Из каких компонентов состоит молекула фосфолипидов? молекула глицерина, две жирные кислоты и фосфатная группа, модифицированная спиртом.

Почему углеводородные хвосты мембранных фосфолипидов обеспечивают барьер между внутренней и внешней частью клетки?

Гидрофобные или ненавидящие воду молекулы, как правило, неполярны. … Напротив, внутренняя часть клеточной мембраны гидрофобна и не будет взаимодействовать с водой. Следовательно, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки.

Растворяются ли фосфолипиды в воде?

2 Фосфолипиды. … Фосфолипиды растворимы как в воде, так и в масле (амфифильный), потому что углеводородные хвосты двух жирных кислот все еще гидрофобны, но конец фосфатной группы является гидрофильным.

Как фосфолипиды образуют мембраны?

Фосфолипиды способны образовывать клеточные мембраны, потому что головка фосфатной группы является гидрофильной (любящей воду), а хвосты жирных кислот гидрофобны (ненавидят воду). … Чтобы сформировать мембраны, фосфолипиды выстраиваются рядом друг с другом так, что их головы находятся снаружи клетки, а хвосты — внутри..

Что происходит с формой гидрофобного хвоста фосфолипида?

Что происходит с формой гидрофобного хвоста фосфолипида, когда в углеродной цепи присутствует двойная связь? … Когда хвост фосфолипида изогнут, молекулы не могут собраться так плотно. Это повысит гибкость мембраны.

Что делает гидрофильный хвост?

Гидрофильные головки притягивать воду к мембране и затем отталкиваются гидрофобными хвостами. … Гидрофильный означает любящий воду и притягивающий молекулы воды, в то время как гидрофобный означает боящийся воды и отталкивающий молекулы воды.

Какая часть молекулы фосфолипидов является гидрофильной?

голова Рисунок 14.3. 1: Фосфолипид состоит из головы и хвоста. «Голова» молекулы содержит фосфатную группу и является гидрофильным, что означает, что он растворяется в воде. «Хвост» молекулы состоит из двух жирных кислот, гидрофобных и не растворяющихся в воде.

Какая часть фосфолипида полярна и почему?

Обычно фосфолипиды состоят из фосфатной группы, двух спиртов и одной или двух жирных кислот. На одном конце молекулы находятся фосфатная группа и один спирт.; этот конец полярен, т. е. имеет электрический заряд, и притягивается к воде (гидрофильный).

Почему фосфолипиды образуют бислой в воде?

Почему фосфолипиды образуют бислои? … -Фосфолипиды являются амфипатическими с гидрофильной фосфатной группой и одним или двумя гидрофобными углеводородными хвостами. — образуют бислои потому что гидрофобные углеводородные хвосты будут защищены от взаимодействия с водой и будут образовывать нековалентные взаимодействия.

Где находится гидрофобная часть клеточной мембраны?

Поскольку липидные хвосты гидрофобны, они встречаются в внутренняя часть мембраны, исключая из этого пространства водянистую внутриклеточную и внеклеточную жидкость. Клеточная мембрана содержит много белков, а также других липидов (таких как холестерин), которые связаны с бислоем фосфолипидов. Смотрите также, что такое хорек

Ионные соединения гидрофобны или гидрофильны?

Ионы представляют собой положительно или отрицательно заряженные молекулы, поэтому гидрофильный потому что они притягиваются к полярно заряженным молекулам воды.

Является ли глицерин гидрофобным или гидрофильным?

Поскольку все три заместителя в основной цепи глицерина представляют собой длинные углеводородные цепи, эти соединения неполярны и не сильно притягиваются к полярным молекулам воды. гидрофобный.

Почему углеводороды считаются гидрофобными quizlet?

Углеводороды гидрофобны, потому что: А. ковалентные связи между водородом и углеродом неполярны. … водородные связи между водородом и углеродом неполярны.

Какой компонент клеточной мембраны является гидрофобным?

фосфолипиды

Плазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов, гидрофобные жирнокислотные хвосты которых контактируют друг с другом.

Как гидрофобные хвосты будут реагировать на воду?

При попадании в воду гидрофобные молекулы имеют тенденцию образовывать шар или кластер. Гидрофильные области фосфолипидов склонны образовывать водородные связи с водой и другими полярными молекулами как снаружи, так и внутри клетки.

Как фосфолипиды спонтанно ориентируются в мембране?

Почему фосфолипиды склонны спонтанно ориентироваться в нечто, напоминающее мембрану? … Хвосты жирных кислот фосфолипидов не могут смешиваться с водой, но фосфатная «голова» молекулы может. Таким образом, голова ориентируется на воду, а хвост — на другие липиды.

Какие из следующих примеров не являются гидрофобными?

Моносахарид с 5 атомами углерода будет иметь _____ атомов водорода и _____ атомов кислорода. Если раствор A имеет более низкий pH по сравнению с раствором B, то раствор A более кислый, чем раствор B. Учащийся забыл пометить стакан с раствором ДНК и стакан с раствором глюкозы.

Из каких 2 частей состоит викторина по фосфолипидам?

Фосфолипиды состоят из гидрофильная или водолюбивая голова и гидрофобный или боящийся воды хвост.

Какая часть фосфолипида притягивается к воде?

фосфатная группа Во всех фосфолипидах фосфатидная кислота является гидрофобной, а аминоспирт гидрофильной. Эрнест З. Конец, содержащий фосфатную группу притягивается к воде.

липиды: структура и функция фосфолипидов | Биология уровня A | OCR, AQA, Edexcel

Фосфолипиды

Амфипатические свойства фосфолипидов (2016) IB Biology

Липиды – Структура липидов – Структура жиров – Триглицериды, фосфолипиды, простагландины

Молекулы фосфолипидов — Справочник химика 21


    Фосфатидилсерин в животных тканях синтезируется в ходе реакции обмена [уравнение (12-19)]. Одновременно происходит декарбоксилирование фосфатидилсерина вновь в фосфатидилэтаноламин, так что суммарный процесс представляет собой по существу каталитический Цикл декарбоксилирования серина в этаноламин. Последний вступает в реакцию с СТР, инициируя синтез новых молекул фосфолипида. Су- [c.556]

    Фосфолипиды, слагающие стенки клеточных мембран, относят к сложным липидам. Они отличаются от простых липидов присутствием остатка фосфорной кислоты, известны фосфолипиды, содержащие и группу ЫН2. Молекула фосфолипида имеет вид  [c.102]

    Полная величина дипольного момента головки молекулы фосфолипида =30- -40 Д [456]. Точная величина нормальной компоненты неизвестна, однако представляется реалистичной [c.165]

    Следовательно, в молекуле фосфолипидов (рис. 7, а, б) имеются группировки двух типов гидрофильные и гидрофобные. В качестве гидрофильных (полярных) группировок выступают остатки фосфорной кислоты и азотистого основания ( голова , рис. 7), гидрофобных (неполярных) — углеводородные радикалы ( хвосты , рис. 7). 

[c.29]

    Плазматическая мембрана состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильными головками мембрана стабилизируется. В двойной слой липидов встроены белки так называемые интегральные белки мембран. Они плавают в этом слое, будучи погружены в него частично, или же пронизывают его насквозь. Другие белки прикреплены к поверхности мембраны, и их называют периферийными белками (рис. 1.6). Некоторые мембраны, по-видимому, с одной или с обеих сторон покрыты сетью вытянутых белковых молекул. 

[c.23]

    Мол. масса фермента (напр., Ц. из сердца быка) составляет от 180 до 200 тыс. Ц. обычно существует в димерной форме и прочно ассоциирована с молекулами фосфолипидов мембран и ПАВ, использованных при ее выделении. Ц. имеет характерный спектр поглощения нм (е-10 ) восста- [c.390]

    Вместе с тем наличие в мембранах холестерина приводит к ограничению подвижности молекул и к уменьшению площади, занимаемой молекулами фосфолипидов [22]. 

[c.347]

    Для парентеральных препаратов используются биологически активные эмульгаторы липидной природы и неионные ПАВ, которые нашли широкое применение при получении кровезаменителей и жировых эмульсий для парентерального питания. Однако среди липидных эмульсий многие не нашли широкого использования, что связано с низкой степенью очистки основных компонентов и с высокой степенью окисления жирных кислот. Структурная организация липидной мицеллы зависит от вида присутствующих в ней фосфолипидов и от количества содержащегося между молекулами фосфолипидов холестерина. [c.645]


    Способность молекул фосфолипидов самопроизвольно формировать бислои в водных растворах обусловлена их  
[c.581]

    Молекулы фосфолипидов и белков не сохраняют фиксированного состояния, они находятся в постоянном движении внутри остова мембраны (диффузное движение). [c.31]

    Таким образом, молекулы фосфолипидов имеют гидрофобную часть, образованную радикалами жирных кислот, и гидрофильную — остатки фосфорной кислоты, аминокислот, аминоспиртов. Глицерофосфолипиды широко распространены в организме животных. Ниже приведены характеристика структур, функций и распространение в природе основных глицерофосфолипидов. [c.293]

    Общее содержание фосфолипидов определяют по концентрации липидного фосфора. Известно, что на фосфор приходится в среднем 4% массы молекулы фосфолипидов, поэтому содержание липидного фосфора, найденное в результате исследования, умножают на 25. Полученное число и есть содержание общих фосфолипидов. 

[c.150]

    Плазматическая мембрана состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные головки -наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильны- [c.44]

    Вопрос о точке приложения действия фосфолипазы А в молекуле фосфолипидов до конца не ясен. Имеются данные, что фермент отщепляет жирные кислоты в а-по-лолатакует кислоты независимо от их природы ( ondrea, de Vries, 1965 Д. H. Сахибов с соавт., 1972). 

[c.83]

    Изучение полифункциональных природных соединений целесообразно начать с классов оксикислот, оксокис-лот и аминоспиртов, поскольку, во-первых, эти соединения достаточно широко представлены в живом мире на различных этапах его проявления — они встречаются в свободном виде (гидрок-сикислоты растений) и как фрагменты достаточно сложных молекул (фосфолипиды и сфингозины животных и бактерий), некоторые из них образуются в процессе метаболизма веществ первичного биосинтеза(окисление жирных [c.18]

    Пользуются также частн]11ми проявителями, с помощью которых можно обнаружить отдельные компоненты молекулы фосфолипидов. 

[c.180]

    Холин входит в состав молекул фосфолипидов и в этом качестве имеет большое значение для функционирования живой материи во всех ее формах, так как фосфолипиды — непременная и важная часть всех клеточных мембран. Этаноламинная группировка фигурирует как фрагмент многих других физиологически активных и биологически важных природных соединений. Встречаются разнообразные ацильные производные этаноламина. Например, из мозга свиньи выделен арахидонилэтаноламид (анандамид 6.4). Интересно, что это вещество проявляет свойства антагониста тетрагидроканнаби-диола (разд. 3.6.2.1) — наркотического вещества из гашиша. 

[c.429]

    Факторы модифицируют структуру клеточных мембран, увеличивая микровязкость мембранных липидов, вследствие образования межмолекулярных водородных связей между функциональными группами ароматического ядра АОБ и молекулами фосфолипидов. Изменение фазового состояния (поликристализа-ция) мембран приводит к повышению их проницаемости для моновалентных ионов (Ма , К ), несущих на себе гидратационные рубашки. Их энергонезависимый выход из клетки в среду (градиентная диффузия) является причиной дегидратации клетки. Другой механизм обезвоживания протопласта обусловлен образованием микропор в поликристаллической липидной строме мембран, обеспечивающих диффузию воды. 

[c.104]

    По-видимому, в случае гидрирования 1-0-гексадец-1 -енил-2-ацетил-5я-глицерофосфорилхолина может реализовываться как переходное состояние (В), так и классическое присоединение атомов по двойной связи. При этом в первом случае в молекулу включаются три атома трития, а во втором случае — два. Это приводит к образованию почти 43% трижды меченого изотопомера, несмотря на существенные изотопные эффекты (более 18% молекул фосфолипида содержат меньше двух атомов трития). Этим же феноменом объясняется и неравномерное присоединение метки при гидрировании 1 -двойной связи в фосфолипиде. [c.492]

    В настоящее время большое количество работ посвящено исследованию методом спинового зопда тех лиотропных жидких кристаллов и коллоидных систем, которые имеют слоистую структуру и могут, хоть в какой-то степени, моделировать липидные области биологических мембран. Успехи в исследовании структуры жидкокристаллических липидных или липидоподобных слоев связаны прежде всего с синтезом радикалов с оксазолиди-новым кольцом, таких, например, как снин-меченые жирные кислоты СП (те, п) или спин-меченые молекулы фосфолипида СПТ(т, п). Подобные зонды, встраиваясь в жидкокристаллические слои лиотропных жидких кристаллов, позволяют получать информацию о различных глубинных участках слоя в зависимости от того, в каком положении углеводородной цепи находится радикальная группа. Существенно также, что эта группа жестко связана с атомами самой цепи, поэтому все сведения, извлекаемые из спектра ЭПР такого зонда о поведении радикального фрагмента, непосредстветтно относятся и к спин-меченому звену углеводородной цепи. 

[c.172]


    Использование, спин-меченых молекул фосфолипида типа СИ1(/ге, п) и AXVI в качестве зондов при исследовании фосфолипидных слоев позволяет измерять времена, характеризующие поступательную диффузию молекул фосфолипида в слое. [c.175]

    Небольшой участок образца освобождался от исходного лецитина и затем заполнялся зондом. Спектр такого образца в начальный момент времени представля.т1 собой обменосуженный синглет (см. раздел П. 6) по мере диффузии зонда в плоскости образца его локальная концентрация уменьшалась, обменное уширение ослаблялось, спектр с течением времени переходил в триплетную форму (рис. IV.14). Анализ этих спектров позволил авторам работы 1168] определить коэффициент поступательной диффузии спин-меченых молекул лецитина в плоскости слоя, который для комнатной температуры (25° С) оказался равным 1,8 0,6- 10 M l eK. Если предположить, что наблюдаемый процесс диффузии обусловлен парным обменом соседних молекул фосфолипида, то измеренный коэффициент диффузии соответствует временам подобного обмена порядка 10 сек. Столь большая скорость поступательного движения молекул липида в слое соответствует высокой трансляционной подвижности молекул жидкого кристалла, объединяющей эти системы с жидкостями. 

(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
[c.175]

    Высокая интенсивность поступательного движения молекул, образуюш их слой, вдоль слоя еще ничего не говорит об интенсивности их движения в поперечном направлении, т. е. о тех временах, которые характеризуют переход молекул из одного мономо-лекулярного слоя в другой, близлежащий. Впервые измерение методом спинового зонда скорости переориентации молекул фосфолипида с их одновременным переходом с одного слоя на другой было проведено в работе [129]. Измерение скорости переориентации спин-меченых молекул липида производилось для радикала AXVI на липидных бислоях, образующих липосомы, с помощью восстанавливающего агента — аскорбиновой кислоты, добавляемой периодически с внешней стороны липосом (см. раздел III.5). Наблюдение за уменьшением интенсивности сигнала, происходящим после каждого добавления восстановителя, показало, что диффузия молекул лецитина поперек слоя происходит очень медленно (со временем полуперехода, равным приблизительно 6,5 час для 30° С). Таким образом, интенсивность движения молекул, составляющих бислой в поперечном направлении к бислою, на много порядков ниже, чем интенсивность их движения вдоль слоя, что и отличает, в частности, жидкокристаллические слои от тонких слоев жидкости. [c.176]

    Чтобы выяснить причины указанной жесткости бислоя в поперечном направлении, с помощью непрерывно действующего восстанавливающего агента — ферроцианида калия K4Fe( N)e исследована скорость поперечной диффузии зонда АХП(14), который в отличие от молекул фосфолипида не имеет заряженных полярных групп [130]. При этом оказалось, что скорость пере- [c.176]

    Изучение -пбдвижности спин-меченых молекул лецитина в мембранах подтверждает этот вывод. Так, в работе [170], при исследовании обменного уширения спектров ЭПР молекул спин-меченого лецитина III, включенных в липидные области мембран саркоплазматического ретикулума, обнаружено, что коэффициент поступательной диффузии этого зонда, измеренный при 37° С, составляет 6-10″ смУсек, что близко к значениям для коэффициентов поступательной диффузии того же зонда вдоль липидного слоя, приведенным в разделе IV.3. К тому же скорость перехода спин-меченых молекул фосфолипида с одной стороны биологической мембраны на другую, как и в жидкокристаллических липидных бислоях, оказалась на много порядков меньше скорости поступательной диффузии молекул фосфолипида на то же рассто-ние [175]. [c.178]

    Асимметричность биологических мембран сохраняется главным образом за счет того, что перенос индиввдуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен (рис. 12-19). Препятствием для такого переноса служит высокий уровень энергии, необходимой для проталкивания полярных, заряженных голов молекул фосфолипидов через срединный углеводородный слой мембраны. Следовательно, полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую поверхность (рис. 12-19). [c.346]

    Молекулы убихинона, которые гораздо длиннее молекул фосфолипидов, присутствующих во внутренней мембране митохондрий, встречаются и в свободной форме, и в соединении с белком. Убихинон выполняет коллекторную функцию, собирая восстановительные эквиваленты не только от NADH-дeгидpoгeнaзы, но и от других флавинзависимых дегидрогеназ, находящихся в митохондриях (см. рис. 17-7), в частности от сукцинатдегидрогеназы и ацил-СоА-дегидрогеназы, участвующей в цикле окисления жирных кислот (гл. 18). [c.520]

    Парк и его сотрудники обнаружили в очищенных препаратах мембран из хлоропластов шпината повторяющиеся субъединицы, которые могут образовывать разнообразные решетчатые структуры (фиг. 92). Отдельная субъединица, которая, как считают эти авторы, является морфологической структурой, соответствующей физиологической единице фотосинтеза, имеет форму сплющенной сферы диаметром 155—185 А и толщиной 100 А. Ее молекулярный вес равен 2-10 , и она содержит 230 молекул хлорофилла (160 принадлежат хлорофиллу я и 70 — хлорофиллу Ъ), 48 молекул каротиноидов, 46 молекул хинонов, 116 молекул фосфолипидов, 500 молекул галактозилглицеридов, 48 молекул сульфолипидов, стероиды и другие липиды. Таким образом, общий молекулярный вес липидов составляет около 10 , и на долю белков приходится такя е около 10 . Кроме того, в состав повторяющейся единицы входят 1 молекула цитохрома Ъ , 1 молекула цитохрома /, 10 атомов негеминового железа, 2 иона марганца и 2 иона меди. [c.315]

    Сложноэфирпые связи молекул фосфолипидов легко гидролизуются водными растворами щелочей и под действием ферментов — фосфолипаз. [c.25]

    Как показали многочисленные работы по животным фосфолипидам, обычно в молекуле фосфолипида в а -положении, т. е. при гидроксильной группе глицерина, наиболее удаленной от связывающей фосфат группы, находятся насыщенные кислоты или часто олеиновая кислота. Напротив, центральная р-гидроксильная группа обнаруживает сильное сродство к ненасыщенным жирным кислотам. Эти наблюдения были сделаны в основном в опытах с использованием фосфолипазы А — фермента, который отщепляет жирную кислоту, связанную эфирной связью с Р-гидроксильной группой. Подобным образом были исследованы лишь немногие растительные липиды, однако данные по фосфа-тидилхолину из листьев вьющейся фасоли [26] говорят о том, что характер распределения жирных кислот в липидах у растений таков же, что и у животных. [c.46]

    При введении в систему холестерина увеличивается расстояние Между полярными головками. Поэтому на молекулу (фосфолипида (В системе фосфатидилхолин — холестер ИН приходится две молекулы прочно связанной воды. Электрическая проводимость весьма чувствительна (К адсорбции воды на фоофолипцдных Слоях. Как Следует из рис. 8.6, б, проводимость резко возра Стает (при появлении (первого (Монослоя воды. Далее обычно (не шро-исходит изменения провоД ИМости от количества ад1Сор-бир оваиной воды, несмотря на дальнейшее увеличение количества воды, адсорбированной В липидных слоях. [c.259]

    Таким образом, состав раствора и температура, а также, В031М0ЖН0, и другие внешние -воздействия, например электростатическое ноле, могут влиять на динамические конформационные изменения и ориентацию молекул фосфолипидов [85] и взаимодействие между ламеллам-и [40]. Один тип иерехода (цилиндрическая мицелла —бислой) является результатом взa и мoдeй т-вия зарядов в одной плоскости. Второй тип перехода — обращение ориентации молекул — происходит вследствие разной энергии (Молекул, находящихся на разных сторонах бислоя. [c.268]

    Существуют фосфолипиды и другой природы, не содержащие глицерина (например, сфингомиэлины, образованные аминоспиртом сфингози-ном и холином), но отчетливо выраженная полярность является общим свойством всех этих веществ. Наличие относительно большой углеводородной части в молекулах фосфолипидов обусловливает их способность к ориентированной адсорбции на поверхности раздела фаз, например на поверхности водной фазы, на которой они легко образуют тонкие пленки. Стеккениус и Луццати показали, что в водной среде молекулы фосфолипидов образуют сложные структуры, похожие на длинные и узкие цилиндры (рис. 21). Внутренность цилиндров заполнена водой, а цепочки атомов углерода, входящих в состав жирной кислоты, заполняют пространство между цилиндрами. Полярные группы липидов обращены к водной фазе, т. е. внутрь цилиндров. Для возникновения подобных [c.177]


Выяснен механизм «протечки» клеточных мембран: Наука и техника: Lenta.ru

Ученые выяснили, каким образом в клеточной липидной мембране при воздействии ультразвука образуются поры, сквозь которые в клетку может проникать вода с растворенными в ней веществами. Статья исследователей появилась в журнале Physical Review Letters, а ее краткое изложение доступно на портале Physical Review Focus.

Липидные мембраны окружают клетки живых организмов и состоят из двух слоев молекул фосфолипидов, представляющих собой «головастиков», «голова» которых обладает гидрофильными свойствами (то есть интенсивно взаимодействует с водой), а «хвост» — гидрофобными (стремится избежать контактов с молекулами воды). Гидрофобные «хвосты» изолируют себя от преимущественно водного окружения в клетке и поэтому «смотрят» друг на друга, а гидрофильные «головки» направлены внутрь и наружу от внутриклеточного пространства (схему типичной липидной мембраны можно увидеть здесь).

Мембрана защищает клетку от проникновения чужеродных веществ, и, для того чтобы «протащить» сквозь нее различные гидрофильные соединения (например, раствор ДНК или лекарства), ученые различными способами пробивают мембрану. Одним из популярных способов является применение ультразвука, но как именно он способствует формированию пор, до сих пор неясно.

Процесс появления брешей в мембране протекает очень быстро, поэтому наблюдать его непосредственно невозможно. Авторы новой работы разработали компьютерную модель поведения молекул липидной мембраны и воды при воздействии ультразвука. Ученые «размещали» в гидробофном слое мембраны (между «хвостами»), состоящей из 128 молекул фосфолипидов, от 400 до 2000 молекул воды — вода попадает туда под воздействием ультразвука.

Оказалось, что через несколько пикосекунд (одна пикосекунда — это 10-12 секунды) молекулы воды формировали плотную группу, или кластер, в центре бислоя, то есть там, где его плотность минимальна. Таким образом молекулы воды минимизировали контакты с «недружественным» гидрофобным окружением. После образования водный кластер начинал притягивать гидрофильные «головки» фосфолипидов, и постепенно в мембране начинала образовываться «ямка», которая углублялась до тех пор, пока не превращалась в сплошную пору. Видео этого процесса можно посмотреть здесь.

Исследователи выяснили, что важным параметром при формировании пор является число «атакующих» молекул. В том случае, когда ученые «использовали» 400 молекул воды, кластеры быстро рассеивались и мембрана оставалась нетронутой. При увеличении числа молекул H2O до 800 или 1200 образовывалась пора размером около 1,4 нанометра, которая существовала в течение нескольких секунд. Еще большее количество воды приводило к более существенным деформациям мембраны и формированию множества пор.

В прошлом году другой коллектив исследователей выполнил еще одну интересную работу, связанную с изучением свойств клеточной мембраны. Ученым удалось проложить в ней электрическую проводку.

14-16 — Стр 2

Задача 1. Чему равен суммарный электрический заряд фосфатидилсерина в водной среде при рН 7.0? Ответ обоснуйте.

Ответ. Остаток фосфорной кислоты в молекуле фосфатидилсерина при рН 7,0 заряжен отрицательно. Аминогруппа серина в этих же условиях несёт положительный заряд, а карбоксильная группа серина – отрицательный. Таким образом, количество отрицательно заряженных групп превышает количество положительно заряженных и суммарный электрический заряд фосфатидилсерина равен минус 1 (см.1.4.2).

Задача 2. Какое из соединений – глюкозилцерамид или сфингомиелин – будет в большей степени проявлять амфифильные свойства?

Ответ. Оба липида являются производными сфингозина и содержат одинаковые гидрофобные компоненты. Гидрофильная часть сфингомиелина содержит, в отличие от глюкозилцерамида заряженные функциональные группы и поэтому будет в большей степени проявлять амфифильность (см.1.4.2).

Задача 3. В процессе приготовления майонеза в водной среде смешивают растительные жиры и яичный желток, содержащий фосфатидилхолин. В результате смешивания образуется однородная масса. Объясните, почему образующийся соус может сохраняться в течение длительного времени и не подвергается разделению на составные компоненты.

Ответ. Фосфатидилхолин обладает амфифильными свойствами; его гидрофобная часть взаимодействует с молекулами жиров, а гидрофильная – с окружающей водной средой. В результате образуются мицеллы – замкнутые надмолекулярные комплексы, образующие устойчивую эмульсию (см.1.4.3).

Задача 4. В яде кобры содержится фермент фосфолипаза А2, которая катализирует частичный гидролиз фосфолипидов. Объясните, почему укус кобры может вызвать у человека гемолиз эритроцитов?

Ответ. Частичный гидролиз фосфролипидов под действием фосфолипазы А2, приводит к изменению их амфифильных свройств: из-за отщепления жирной кислоты уменьшаются гидрофобные свойства и увеличиваются гидрофильные. Изменение свойств фосфолипидов приводит к ослаблению межмолекулярного гидрофобного взаимодействия, стабилизирующего липидный бислой мембран. Это вызывает разрушение мембран, в первую очередь эритроцитов, и выход содержимого клеток в плазму крови (см.1.3.2).

Задача 5. В кардиологической практике широко используют сердечные гликозиды – конкурентные ингибиторы Na+,K+-АТФазы. Известно, что связывание гликозидов происходит с участком фермента, обращённым на внешнюю сторону клеточной мембраны. Объясните, почему при передозировке сердечных гликозидов используют растворы солей калия?

Ответ. Ионы калия взаимодействуют с участком, обращённым на внешнюю сторону клеточной мембраны. Сердечные гликозиды связываются с тем же участком, препятствуя поступлению K+ внутрь клетки. Повышение концентрации ионов К+ приводит к вытеснению гликозидов из активного центра фермента и восстановлению работы Na+,K+-АТФазы (см.1.5.2).

Контрольные вопросы:

1. Многообразие мембранных структур и выполняемых ими функций.

2. Строение липидов, входящих в состав клеточных мембран: формулы фосфолипидов, гликолипидов, холестерола. Амфипатические свойства липидов мембран.

3. Белки мембран (интегральные, периферические): особенности структуры, свойства, функции. Взаимодействия белков и липидов в биологических мембранах.

4. Асимметрия мембран (примеры). Способность белков и липидов мембран к латеральной диффузии. Ограниченная возможность поперечной диффузии в мембранах.

5. Транспорт веществ через мембраны: простая и облегчённая диффузия, активный транспорт, экзо- и эндоцитоз, их особенности. Na+, K+-АТФ-аза, механизм действия, биологическая роль.

6. Арахидоновая кислота: пути метаболизма. Биологическая роль метаболитов арахидоновой кислоты (простагландинов, тромбоксанов, простациклинов, лейкотриенов).

7. Активные формы кислорода — образование и роль в организме. Пероксидное окисление липидов (ПОЛ): факторы, способствующие активации ПОЛ, возможные механизмы повреждения биологических мембран.

Выполните упражения и решите задачи:

1. Напишите формулу фосфатидилхолина, в состав которого входят остатки стеариновой и олеиновой кислот. Укажите гидрофильные и гидрофобные участки молекулы.

2. Напишите формулу сфингомиелина, в состав которого входят остаток олеиновой кислоты. Укажите гидрофильные и гидрофобные участки молекулы.

3. Напишите формулу глюкозилцерамида, в состав которого входят остаток линоленовой кислоты. Укажите гидрофильные и гидрофобные участки молекулы.

4. Чему равен суммарный электрический заряд фосфатидилэтаноламина в водной среде при рН 7.0? Ответ обоснуйте.

5. Какие из перечисленных компонентов могут проникать через мембрану путём простой диффузии?

6. Больной проходит курс лечения методом гипербарической оксигенации. Почему в качестве профилактической меры врач назначил этому пациенту введение витамина Е?

Литература

  1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. – М., 1990. – с.276-286; 73-74; 192-202.

  2. Николаев А.Я. Биологическая химия. – М., 1989. – с.178-199; 396-397.

  3. Строев Е.А. Биологическая химия. – М., 1986. – с. 84-97; 109-114; 163-170; 216-219; 407-410.

  4. Руководство к практическим занятиям по биохимии. Часть I. – Ярославль, 1999. – с.60-71.

  5. Конспекты лекций.

Фосфолипид — это… Что такое Фосфолипид?

Фосфолипид

Фосфолипи́ды — сложные липиды, сложные эфиры многоатомных спиртов и высших жирных кислот. Содержат остаток фосфорной кислоты и соединенную с ней добавочную группу атомов различной химической природы.

Классификация фосфолипидов

В зависимости от входящего в их состав многоатомного спирта принято делить фосфолипиды на три группы:

  • глицерофосфолипиды (глицерофосфатиды) — содержат остаток глицерина

Свойства фосфолипидов

Фосфолипиды — сложные липиды, в которых содержатся жирные кислоты, фосфорная кислота и дополнительная группа атомов, во многих случаях содержащая азот. Они есть во всех живых клетках. Содержатся в нервной ткани, участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина.

Фосфолипиды входят в состав всех клеточных мембран. Между плазмой и эритроцитами происходит обмен фосфолипидами, которые играют важнейшую роль, поддерживая в растворимом состоянии неполярные липиды. Наиболее распространенная группа Фосфолипидов — фосфоглицериды, также к фосфолипидам относятся фосфосфинголипиды и фосфоинозитиды.

Фосфолипиды — амфифильные вещества. Они состоят из полярной «головки», в состав которой входит глицерин или другой многоатомный спирт, отрицательно заряженный остаток фосфорной кислоты и часто несущая положительный заряд группа атомов, и двух неполярных «хвостов» из остатков жирных кислот. Главная особенность фосфолипидов состоит в том, что «головка» у них гидрофильна, а «хвосты» гидрофобны. Это позволяет при нахождении в толще водной среды образовывать бислой — двойной слой фосфолипидных молекул, где гидрофильные головы с обеих сторон соприкасаются с водой, а гидрофобные хвосты упрятаны внутрь бислоя и тем самым защищены от контакта с водой.

Это определяет многие физические и химические свойства фосфолипидов, например, способность формировать липосомы и биологические мембраны (липидный бислой). Химическая структура полярной «головки» определяет суммарный электрический заряд и ионное состояние фосфолипида. «Хвосты» контактируют с липидным окружением, а «головки» — с водным, так как неполярные жирные хвосты не могут соприкасаться с водой.

Биологическая роль фосфолипидов

Фосфолипиды являются важной частью клеточных мембран. Они обеспечивают текучие и пластические свойства мембран клеток и клеточных органоидов, в то время как холестерин обеспечивает жёсткость и стабильность мембран. Как фосфолипиды, так и холестерин часто входят в состав липопротеидов клеточных мембран, но имеются в мембранах и в свободном, не связанном с белками состоянии. Соотношение холестерин/фосфолипиды в основном и определяет текучесть либо жёсткость клеточной мембраны.

Фосфолипиды участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина. Между плазмой и эритроцитами происходит обмен фосфолипидами, которые играют важнейшую роль, поддерживая в растворимом состоянии неполярные липиды. Будучи более гидрофильными, чем холестерин, благодаря наличию в молекуле остатков фосфорной кислоты, фосфолипиды являются своеобразными «растворителями» для холестерина и других высоко гидрофобных соединений. Соотношение холестерин/фосфолипиды в составе липопротеидов плазмы крови наряду с молекулярным весом липопротеидов (ЛПВП, ЛПНП или ЛПОНП) предопределяет степень растворимости холестерина и его атерогенные свойства. Соотношение холестерин/фосфолипиды в составе желчи предопределяет степень литогенности желчи — степень склонности к выпадению холестериновых желчных камней.

Производные фосфолипидов иозитол 1,4,5-трифосфат и диацилглицерол — важнейшие внутриклеточные вторичные мессенджеры.

См. также

Литература

  • Devaux P. F. Protein involvement in transmembrane lipid asymmetry // Ann. Rev. Biophys. Biomol. Struct. — 1992. — Vol. 21. — p. 417 — 439.
  • McNeil H. P., Chesterman C. N., Krilis S. A. Immunology and clinical importance of antiphospholipid antibodies // Adv. Immunol. — 1991. — Vol. 49. — p. 193—280.
  • Schroit A. J., Zwaal R. F. A. Transbilayer movement of phospholipids in red cell and platelet membrane // Biochem. Biophys. Acta. — 1991. — Vol. 1071. — p. 313—329.

Wikimedia Foundation. 2010.

Lipids: Fats, Phospholipids and Steroids | Biology

3.7: Что такое липиды?

Обзор

Липиды являются группой структурно и функционально разнообразных органических соединений, которые нерастворимы в воде. Некоторые классы липидов, таких как жиры, фосфолипиды и стероиды имеют решающее значение для всех живых организмов. Они функционируют как структурные компоненты клеточных мембран, энергетических резервуаров и сигнальных молекул.

Липиды являются разнообразной группой гидрофобных молекул

Липиды являются структурно и функционально разнообразной группой углеводородов. Углеводороды являются химическими соединениями, которые состоят из атомов углерода и водорода. Углерод-углеродные и углерод-водородные связи являются неполярными, а это означает, что электроны между атомами делятся поровну. Индивидуальные неполярные связи придают углеводородному составу общую неполярную характеристику. Кроме того, неполярные соединения, гидрофобные, или «боящиеся воды». Это означает, что они не образуют водородные связи с молекулами воды, что делает их почти нерастворимыми в воде.

В зависимости от химического состава липиды можно разделить на разные классы. Биологически важными классами липидов являются жиры, фосфолипиды и стероиды.

жир — молекула с содержанием жирных кислот и глицерола

Углеводородная основа жира состоит из трех атомов углерода. Каждый углерод несет в себе группу гидроксила (-OH), что делает его глицеролом. Чтобы сформировать жир, каждая из групп гидроксила глицерола связана с жирной кислотой. На одном конце жирная кислота – это длинная углеводородная цепь с карбоксиловой группой (-COOH). Карбоксиловая группа жирных кислот и гидроксиловая группа глицерола образуют стабильную связь с высвобождением молекулы воды. Полученная молекула называется эстером (-COOR). жир является эстер глицерол и три жирные кислоты; поэтому его также называют триглицеридов. Три составные жирные кислоты могут быть идентичными или разными и, как правило, иметь 12-18 атомов углерода в длину.

Насыщенные жиры против ненасыщенных жиров

жиры либо насыщены, либо ненасыщены в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородных цепях их жирных кислот. Если цепочка жирных кислот не имеет двойных связей между атомами углерода, отдельные атомы углерода связывают максимальное количество водорода. Такая жирная кислота полностью насыщена водородом и называется насыщенной жирной кислотой. С другой стороны, если жирная кислота содержит один или несколько двойных карбированных атомов углерода, жирная кислота называется ненасыщенной жирной кислотой.

жиры, содержащие все насыщенные жирные кислоты, называются насыщенными жирами. В основном насыщены жиры, полученные из животных источников, например, сливочное масло, молоко, сыр и сало. жиры из рыб или растительных источников часто ненасыщенные, как оливковое масло, арахисовое масло, и масло печени трески. Отсутствие двойных связей в углеводородных цепях насыщенных жирных кислот делает их гибкими. Гибкие цепи жирных кислот могут плотно упаковываться друг с другом; следовательно, насыщенные жиры в основном твердые при комнатной температуре.

Большинство естественных ненасыщенных жирных кислот находятся вконформацииcis , что означает, что атомы водорода, прилегающие к двойной связи между углеродом и кислородом, находятся на одной стороне. Наличие cis-двойныхсвязей вызывает изгиб в углеводородной цепи, что делает длинную углеводородную цепь менее гибкой и трудной для упаковки. Как следствие, большинство ненасыщенных жирных кислот являются жидкими при комнатной температуре.

Во многих организмах жиры являются долгосрочным резервуаром энергии. Если возникает необходимость, организм расщепляет жиры для производства энергии. У животных жир обеспечивает амортизацию вокруг жизненно важных органов, а подкожный слой жира изолирует организм от внешних температур.

Фосфолипиды являются неотъемлемой частью клеточных мембран

Фосфолипиды имеют решающее значение для клетки, поскольку они являются основными компонентами клеточных мембран. Фосфолипиды структурно похожи на жиры, но содержат только две жирные кислоты, связанные с глицеролом вместо трех. Остатки жирных кислот могут быть насыщенными или ненасыщенными. При фосфолипидах третья гидроксиловая группа глицерола связана с отрицательно заряженной фосфатной группой.

Дополнительная функциональная группа, присоединенная к фосфатной группе, может привести к различным химическим свойствам фосфатов. Наиболее распространенными добавками являются небольшие полярные группы, такие как холин или серин.

Фосфолипиды — амфипатические молекулы, а это означает, что они имеют части, которые являются гидрофобными идругие, которые являются гидрофильными , или взаимодействуют с водой. Когда фосфолипиды добавляются в воду, они спонтанно образуют би-слой, тонкую пленку в две молекулы фосфолипида толщиной. Эта самоорганизации происходит потому, что полярные группы притягиваются к воде, в то время как гидрофобные жирные кислоты запакованы в центре слоя, чтобы избежать контакта с водой. Такой фосфолипидный би-слой образует клеточную мембрану во всех живых организмах. Он разобщает жидкости на внутренней и внешней стороне клетки. Встроенными в би-слой являются белки и стероиды, другой класс липидов. Дополнительные фосфолипидные би-слои могут еще больше разобщить внутреннюю часть эукариотической клетки, например, лизосому и эндоплазмический ретикулум.

Стероиды состоят из четырех конденсированных углеродных колец

Стероиды являются еще одним биологически важным классом липидов. Стероиды состоят из четырех углеродных колец, которые соединяются друг с другом. Стероиды различаются друг от друга на основе химических групп, прикрепленных к углеродным кольцам. Хотя стероиды структурно различны, они гидрофобные и нерастворимые в воде. Стероиды снижают текучесть клеточной мембраны. Они также функционируют как сигнальные молекулы внутри клетки. Холестерин является наиболее распространенным стероидом и синтезируется печенью. Он присутствует в клеточной мембране и является предшественником половых гормонов у животных.


Литература для дополнительного чтения

Muro, Eleonora, G. Ekin Atilla-Gokcumen, and Ulrike S. Eggert. “Lipids in Cell Biology: How Can We Understand Them Better?” Molecular Biology of the Cell 25, no. 12 (June 15, 2014): 1819–23. [Source]

Simons, Kai. 2016. «Cell membranes: A subjective perspective.» Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Biomembranes 1858 (10):2569-2572. [Source]

Lordan, Ronan, Alexandros Tsoupras, and Ioannis Zabetakis. “Phospholipids of Animal and Marine Origin: Structure, Function, and Anti-Inflammatory Properties.” Molecules 22, no. 11 (November 2017): 1964. [Source]

Фосфолипиды | Биология для специальностей I

Результаты обучения

  • Объясните, почему гидрофильные вещества не могут проникать внутрь клеточной мембраны

Как мы только что узнали, основная ткань мембраны состоит из двух слоев молекул фосфолипидов. Гидрофильные или «водолюбивые» области этих молекул (которые выглядят как набор шариков в художественном исполнении модели) (рис. 1) контактируют с водной жидкостью как внутри, так и снаружи клетки.Таким образом, обе поверхности плазматической мембраны гидрофильны. Напротив, внутренняя часть мембраны между двумя ее поверхностями представляет собой гидрофобную или неполярную область из-за хвостов жирных кислот. Эта область не имеет притяжения для воды или других полярных молекул (мы обсудим это далее на следующей странице).

Рисунок 1. Жидкостно-мозаичная модель структуры плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.

Гидрофобные или ненавидящие воду молекулы обычно неполярны. Они взаимодействуют с другими неполярными молекулами в химических реакциях, но обычно не взаимодействуют с полярными молекулами. Помещенные в воду, гидрофобные молекулы имеют тенденцию образовывать шар или кластер. Гидрофильные области фосфолипидов склонны образовывать водородные связи с водой и другими полярными молекулами как снаружи, так и внутри клетки. Таким образом, поверхности мембраны, обращенные внутрь и наружу клетки, гидрофильны.Напротив, внутренняя часть клеточной мембраны гидрофобна и не взаимодействует с водой. Следовательно, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки.

Молекула фосфолипида (рисунок 2) состоит из трехуглеродной глицериновой цепи с двумя молекулами жирных кислот, присоединенными к атомам углерода 1 и 2, и фосфатсодержащей группой, присоединенной к третьему атому углерода.

Такое расположение дает молекуле в целом область, называемую головной частью (фосфатсодержащая группа), которая имеет полярный характер или отрицательный заряд, и область, называемую хвостом (жирные кислоты), которая не имеет заряда.Голова может образовывать водородные связи, а хвост нет. Молекула с таким расположением положительно или отрицательно заряженной области и незаряженной или неполярной области называется амфифильной или «двойной любовью».

Рисунок 2. Эта молекула фосфолипида состоит из гидрофильной головки и двух гидрофобных хвостов. Гидрофильная головная группа состоит из фосфатсодержащей группы, присоединенной к молекуле глицерина. Гидрофобные хвосты, содержащие либо насыщенную, либо ненасыщенную жирную кислоту, представляют собой длинные углеводородные цепи.

Эта характеристика жизненно важна для структуры плазматической мембраны, поскольку в воде фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, что их гидрофобные хвосты обращены друг к другу, а гидрофильные головки обращены наружу. Таким образом, они образуют липидный бислой — барьер, состоящий из двойного слоя фосфолипидов, который отделяет воду и другие материалы на одной стороне барьера от воды и других материалов на другой стороне. Фактически, фосфолипиды, нагреваемые в водном растворе, имеют тенденцию спонтанно образовывать небольшие сферы или капли (называемые мицеллами или липосомами), при этом их гидрофильные головки образуют внешнюю часть, а гидрофобные хвосты — внутри (рис. 3).

Рисунок 3. В водном растворе фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их полярные головки были обращены наружу, а гидрофобные хвосты — внутрь. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Поддержите!

У вас есть идеи по улучшению этого контента? Мы будем признательны за ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

26.9: Фосфолипиды — Химия LibreTexts

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Фосфолипиды
  2. Резюме

Если бы вам пришлось пойти к стоматологу, чтобы вырвать зуб, вы бы не захотели чувствовать никакой боли.Стоматолог вводил анестетик в десну, чтобы обезболить ее. Одна теория о том, почему анестетики работают, связана с движением ионов через клеточную мембрану. Анестетик проникает в структуру мембраны и вызывает сдвиги в движении ионов через мембрану. Если движение ионов нарушено, нервные импульсы не будут передаваться, и вы не почувствуете боли — по крайней мере, до тех пор, пока действие анестезии не прекратится.

Фосфолипиды

Фосфолипид представляет собой липид, который содержит фосфатную группу и является основным компонентом клеточных мембран.Фосфолипид состоит из гидрофильной (водолюбивой) головки и гидрофобного (водобоязненного) хвоста (см. рисунок ниже). Фосфолипид по существу представляет собой триглицерид, в котором жирная кислота заменена какой-либо фосфатной группой.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Фосфолипид состоит из головы и хвоста. «Голова» молекулы содержит фосфатную группу и является гидрофильной, что означает, что она растворяется в воде. «Хвост» молекулы состоит из двух жирных кислот, гидрофобных и не растворяющихся в воде.

Следуя правилу «подобное растворяется в подобном», гидрофильная головка молекулы фосфолипида легко растворяется в воде. Длинные цепи жирных кислот фосфолипидов неполярны и, таким образом, избегают воды из-за их нерастворимости. В воде фосфолипиды спонтанно образуют двойной слой, называемый липидным бислоем, в котором гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов зажаты между двумя слоями гидрофильных головок (см. рисунок ниже). Таким образом, воде подвергаются только головки молекул, а гидрофобные хвосты взаимодействуют только друг с другом.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): В водном растворе фосфолипиды образуют бислой, в котором гидрофобные хвосты внутри обращены друг к другу, а воздействию воды подвергаются только гидрофильные головки.

Бислои фосфолипидов являются важными компонентами клеточных мембран. Липидный бислой действует как барьер для прохождения молекул и ионов в клетку и из нее. Однако важной функцией клеточной мембраны является обеспечение избирательного прохождения определенных веществ в клетки и из них.Это достигается за счет встраивания различных белковых молекул в липидный бислой и через него (см. рисунок ниже). Эти белки образуют каналы, по которым могут двигаться определенные специфические ионы и молекулы. Многие мембранные белки также содержат присоединенные углеводы снаружи липидного двойного слоя, что позволяет ему образовывать водородные связи с водой.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): Фосфолипидный бислой клеточной мембраны содержит встроенные белковые молекулы, которые обеспечивают избирательное прохождение ионов и молекул через мембрану.

Резюме

  • Фосфолипид представляет собой липид, содержащий фосфатную группу.
  • Фосфолипид состоит из гидрофильной (водолюбивой) головки и гидрофобного (водобоязненного) хвоста.
  • В воде фосфолипиды спонтанно образуют двойной слой, называемый липидным бислоем, в котором гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов зажаты между двумя слоями гидрофильных головок.
  • Бислои фосфолипидов являются важными компонентами клеточных мембран.

14.3: Фосфолипиды в клеточных мембранах

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Фосфолипиды
  2. Авторы и авторство

Результаты обучения

  • Опишите структуру фосфолипидов.
  • Определите полярные (гидрофильные) и неполярные (гидрофобные) области фосфолипидов.
  • Объясните, как молекулы фосфолипидов образуют бислой клеточной мембраны.

Когда вы идете к стоматологу, чтобы вырвать зуб, вы действительно не хотите чувствовать никакой боли. Стоматолог вводит анестетик в десну, после чего она немеет. Одна теория о том, почему анестетики работают, связана с движением ионов через клеточную мембрану. Анестетик проникает в структуру мембраны и вызывает сдвиги в движении ионов через мембрану.Если движение ионов нарушено, нервные импульсы не будут передаваться, и вы не почувствуете боли — по крайней мере, до тех пор, пока действие анестезии не прекратится.

Фосфолипиды

Фосфолипид представляет собой липид, который содержит фосфатную группу и является основным компонентом клеточных мембран. Фосфолипид состоит из гидрофильной (водолюбивой) головки и гидрофобного (водобоязненного) хвоста (см. рисунок ниже). Фосфолипид по существу представляет собой триглицерид, в котором жирная кислота заменена какой-либо фосфатной группой.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Фосфолипид состоит из головы и хвоста. «Голова» молекулы содержит фосфатную группу и является гидрофильной, что означает, что она растворяется в воде. «Хвост» молекулы состоит из двух жирных кислот, гидрофобных и не растворяющихся в воде.

Следуя правилу «подобное растворяется в подобном», гидрофильная головка молекулы фосфолипида легко растворяется в воде. Длинные цепи жирных кислот фосфолипидов неполярны и поэтому избегают воды из-за их нерастворимости.В воде фосфолипиды спонтанно образуют двойной слой, называемый липидным бислоем, в котором гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов зажаты между двумя слоями гидрофильных головок (см. рисунок ниже). Таким образом, воде подвергаются только головки молекул, а гидрофобные хвосты взаимодействуют только друг с другом.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): В водном растворе фосфолипиды образуют бислой, в котором гидрофобные хвосты внутри обращены друг к другу, а воздействию воды подвергаются только гидрофильные головки.

Бислои фосфолипидов являются важными компонентами клеточных мембран. Липидный бислой действует как барьер для прохождения молекул и ионов в клетку и из нее. Однако важной функцией клеточной мембраны является обеспечение избирательного прохождения определенных веществ в клетки и из них. Это достигается за счет встраивания различных белковых молекул в липидный бислой и через него (см. рисунок ниже). Эти белки образуют каналы, по которым могут двигаться определенные специфические ионы и молекулы.Многие мембранные белки также содержат присоединенные углеводы снаружи липидного двойного слоя, что позволяет ему образовывать водородные связи с водой.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): Фосфолипидный бислой клеточной мембраны содержит встроенные белковые молекулы, которые обеспечивают избирательное прохождение ионов и молекул через мембрану.

Авторы и авторство

  • Эллисон Сульт, доктор философии. (Кафедра химии, Университет Кентукки)

Фосфолипиды — обзор | ScienceDirect Topics

4 Фосфолипиды

Фосфолипиды (PL) также представляют собой амфифильные молекулы, такие как ПЭГ-глицериды жирных кислот.В структуру молекулы фосфолипида входят два гидрофобных хвоста жирных кислот и одна гидрофильная головка фосфатного фрагмента, соединенные между собой молекулой спирта или глицерина [90]. Благодаря такому структурному устройству PL образуют липидные бислои и являются ключевым компонентом всех клеточных мембран. В зависимости от типа присутствующего алкоголя PL можно разделить на две категории: глицерофосфолипиды и сфингомиелины. Глицерофосфолипиды содержат глицериновый остов и являются основным типом PL в эукариотических клетках.Как правило, встречающиеся в природе глицерофосфолипиды имеют альфа-структуру и L-конфигурацию. В зависимости от типа гидрофильной головной группы глицерофосфолипиды могут быть далее подразделены на подтипы, такие как фосфатидилхолин (ФХ), фосфатидилэтаноламин (ФЭ), фосфатидная кислота (ФК), фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол и фосфатидилглицерин [91]. ]. Точно так же для подклассификации глицерофосфолипидов можно использовать другие критерии, такие как изменение длины полярной части, изменение количества, насыщенность алифатических групп и тип связывания (таблица 6.3). Сфингомиелины содержат сфингозиновый остов и являются неотъемлемой частью липидного двойного слоя мембран животных клеток. Шапиро и Флауэрс подтвердили, что биологические сфингомиелины имеют конфигурацию d-эритро [92]. Подробное сравнение ПК и сфингомиелинов приведено в таблице 6.4.

Таблица 6.3. Различные классификации для фосфолипидов

Критерии химическая структура Примеры
вариации группы Руководитель
фосфатидилхолин (РС)
фосфатидилэтаноламин (PE),
фосфатидной кислоты (ПА)
фосфатидилглицерин (PG)
Фосфатидилсерин (ПС)
аполярный фрагменты длиной димиристоил PC
дипалмитоил PC
Distearoxl PC
Алифатические группы Насыщенность Ненасыщенные
Dioleoyl PC
Насыщенные
Distearokel PC
Тип склеивания между Алипшей Tic цепи и глицерин эфир DistearoOyl PE
Choline Plasmalogen
этаноламин Plasmalogen
Число алифатических цепей Один ацильные группы
Lysophospholipids
ацильные группы
Диолеоил PE

Таблица 6.4. Сравнение между фосфатидилхолином и сфингомиелиной фосфолипидами

сфингомиелины сфингозином
Критериями фосфатидилхолинов
Магистрального Глицерином
двойной связи в амидных-сшитом ацильных цепях 1,1-1,5 CIS-Double Bonds 0.1-0.35 CIS-Double Bonds
Гидрофобная область Насыщенность Нижняя насыщения Высшее насыщение
Длина ацильной цепи более 20 и асимметричных 16-18 длинноцепочечные и симметричные
Температура фазового перехода (T c ) 30°C 30–45°C, выше, чем PCs
повышенная водопроницаемость СМ-холестерол билайе r имеет высокую сжимаемость и более низкую проницаемость для воды

PL, один из основных компонентов клеточных мембран, имеют превосходный профиль биосовместимости.Благодаря своей амфифильной природе ФЛ при определенных условиях могут образовывать надмолекулярные структуры самосборки в водной среде [93,94]. Кроме того, как и другие поверхностно-активные вещества, PL можно использовать для стабилизации эмульсии. ФЛ могут быть получены как из природных, так и из синтетических источников. Наиболее широко используемыми источниками натуральных PL являются растительные масла, такие как соевое и подсолнечное. ФЛ также могут быть получены из животных тканей, таких как яичный желток [95]. Хотя и яичные желтки, и соевые бобы являются основными источниками PL, существует разница в содержании и видах PL (таблица 6.5). PL, такие как PC, PE, лизофосфатидилхолин и лизофосфатидилэтаноламин, могут быть выделены и очищены для фармацевтического применения из природных источников. Полусинтетические ФЛ получают путем замены головной, хвостовой или обеих групп на природные ФЛ, например, гидрированием природных ненасыщенных ФЛ в насыщенные ФЛ с более высокой температурой плавления и устойчивостью к окислению [91]. Синтетические PL получают присоединением как полярных, так и неполярных фрагментов к глицериновому остову посредством образования сложноэфирной или эфирной связи.Кроме того, синтез сфингомиелинов более сложен, чем синтез глицерофосфолипидов. Получение, выделение и очистка синтетических PL всегда более затратны, чем из природных источников. Однако синтетические ФЛ имеют относительно более высокую чистоту и стабильность, чем природные ФЛ.

Таблица 6.5. Сравнение между яичным желтками и соевыми фосфолипидами

критерии яйцо Yolk PLS сои 11141
доля PCS выше ниже
длинные цепные полиэтиленовые ненасыщенные жирные кислоты Арахидон кислота и кислота присутствует докозагексаеновой Отсутствующих
сфингомиелина Present Отсутствует
уровня насыщения жирных кислот Higher Нижних
положения FA

зп -1 позиция для насыщенных жирных кислот.

sn-2 положение для ненасыщенных жирных кислот.

Позиции sn-1 и sn-2 для ненасыщенных жирных кислот

PL могут образовывать в воде множество типов соединений благодаря своей амфифильной природе. Как правило, образуются три различных типа форм: мицеллы, бислой PL и гексагональная (H II ) фаза (рис. 6.1) [96,97]. Лизофосфолипиды можно представить в виде молекулярной формы перевернутого конуса за счет большей головной группы и одной гидрофобной цепи.Эта форма перевернутого конуса приводит к образованию мицеллярной системы. Как показано на рисунке, расположение в форме конуса приводит к форме H II , тогда как цилиндрическая молекулярная форма способствует образованию двойного слоя PL. На формирование бислоя PL или липосом могут влиять различные факторы, которые способствуют превращению ламеллярной фазы в фазу H II :

Рисунок 6.1. Различные полиморфные фазы фосфолипидов.

Для меньшей ПЭ головной группы увеличение ненасыщенности, длины и температуры ацильной цепи приводит к образованию фазы H II .

При высокой концентрации соли ненасыщенные PE, PG, CL и PA могут предпочесть фазу H II .

При низком pH протонирование карбоксильной группы PS и фосфатной группы PA приводит к переходу в фазу H II .

Благодаря своим преимуществам PL использовались в качестве добавки в нескольких системах доставки лекарств. Просьба подавать несколько целей в системах доставки лекарств:

г. Модифицированный препарат

B Биодоступности

Lymphatic Transport

эффекты

модифицированное трансдермальное проникновение

действуют как стабилизаторы (поверхностно-активные вещества, солюбилизаторы, усилители проникновения)

также используются в различных разработках в качестве ценных наноносителей PL

.Физиологически ФХ действует как питание для функций мозга и как субстрат синтеза нейротрансмиттера ацетилхолина. Синтетические PL лучше с точки зрения качества и стабильности, но стоимость выше, чем у натуральных PL. Хотя для разработки липосом можно использовать как яичный фосфатидилхолин (EPC), так и соевый фосфатидилхолин (SPC), EPC предпочтительнее SPC. Липосомы EPC имеют более высокую емкость загрузки лекарственного средства и более низкую скорость утечки [98]. Например, Доксил содержит гидрогенизированный соевый фосфатидилхолин (HSPC) и 1,2-дистеароил-sn-глицеро-3-фосфоэтаноламин- N -[(полиэтиленгликоль)-2000] (PEG-DSPE) в качестве фосфолипида для образования стабильных липосом. с меньшей тенденцией к фазовому переходу в физиологических условиях [99].

ПЭ играют важную роль в слиянии мембран из-за меньшей склонности к гидратации. Точно так же липосомы на основе PE также лучше взаимодействуют с липидным бислоем. Диолеоилфосфатидилэтаноламин (ДОФЭ) используется для разработки рН-чувствительных липосом, которые позволяют избежать деградации препарата ферментами во время эндоцитоза [100]. Но чтобы обеспечить образование липосом, необходимо добавить материалы, содержащие карбоксильную группу. Анионные кислотные группы обеспечивают электростатическую стабилизацию за счет отталкивания при нейтральном pH, и липосомы остаются стабильными.При кислом рН карбоксильные группы протонируются, что вызывает переход ламинарной формы в фазу Н II . Эта нестабильная фаза обеспечивает агрегацию, слияние и высвобождение лекарственного средства в среде с кислым pH. Кроме того, добавление DSPE-PEG к DOPE способствует образованию липосом, а также увеличивает время циркуляции липосом in vivo [101].

Свойство PL при температуре фазового перехода (T c ) можно использовать для разработки термочувствительных липосом.Липосомы, состоящие из PL, имеющих T c выше физиологической температуры, могут высвобождать лекарства в раковых тканях, связанных с гипертермией. При более высокой температуре форма геля переходит в жидкокристаллическую фазу для высвобождения инкапсулированных лекарств из липосом. Дипальмитоилфосфатидилхолин (DPPC) имеет значение T c , равное 41°C, и используется для разработки термочувствительных липосом [102, 103]. Кроме того, емкость загрузки лекарственным средством и скорость высвобождения липосом DPPC могут быть улучшены путем добавления других PL, таких как дистеароилфосфатидилхолин (DSPC) и HSPC.Однако для стимуляции высвобождения лекарственного средства в месте опухоли T c комбинаций PL не должны превышать диапазон 39–42°C. Оптимальное значение T c , равное 39–40°C, было сообщено для пегилированных липосом ДПФХ и лизолипидного монопальмитоилфосфохолина (МПФХ) [104, 105].

Как правило, элиминация липосом, содержащих PL, таких как PS, PG и PA , происходит очень быстро из-за MPS. Этот фагоцитоз липосом зависит от гидрофильности на поверхности [106,107]. Присутствие ганглиозида и PI приводит к снижению поглощения липосом MPS и увеличению времени циркуляции.Время циркуляции липосом также зависит от текучести мембраны. Липосомы с жестким бислоем снижают клиренс при МФС [108, 109]. Добавление высоких T c (например, DSPC) и жестких PL (например, сфингомиелинов) приводит к улучшению времени циркуляции липосом. Наличие более стабильной амидной связи (трудно разрываемой in vivo) и потенциала межмолекулярной водородной связи делает липосомы твердым липидным бислоем.

В последнее время время циркуляции липосом было улучшено за счет пегилирования на поверхности.Но пегилированные липосомы также связаны с явлением ускоренного выведения из крови при повторных инъекциях [110, 111]. Образование анти-ПЭГ IgM способствует быстрому обнаружению и удалению пегилированных липосом при последующем воздействии [112, 113]. Этот феномен ABC липосом был обнаружен больше для ненасыщенных PL (например, SPC, EPC и яичных сфингомиелинов), чем для насыщенных PL (например, DPPC и HSPC). Кроме того, это явление ABC также можно наблюдать для обычных липосом. Однако, в отличие от пегилированных липосом, обычные липосомы вызывают феномен ABC только при высокой дозе (5 мкмоль/кг), а не при более низкой дозе липидов, равной 0.001 мкмоль/кг [114].

Катионный липид диметилдиоктадециламмоний (ДДА) также использовался для формирования катионных липосом. Катионные липосомы обладают преимуществом лучшего поглощения клетками, но в то же время катионная природа также ограничивает их использование из-за нежелательной токсичности. Юсуф и др. разработали новую лиофилизированную липосому, объединив как катионный липид DDA, так и TPGS [115]. Поглощение клетками этих липосом было улучшено из-за скользящего действия наночастиц через слизь из-за присутствия TPGS и электростатического притяжения между катионным липидом и отрицательно заряженной слизистой оболочкой носа.Катионные липосомы также связываются с анионной ДНК и образуют нейтральную систему, известную как «липоплекс», для доставки генов.

Холестерин также добавляют в состав липосом с ФЛ в качестве мембраностабилизирующей добавки. Присутствие холестерина в липидном бислое улучшает стабильность липосом, а также снижает проницаемость бислоя. Это изменение проницаемости двойного слоя приводит к уменьшению утечки инкапсулированного лекарственного средства во время циркуляции.

Ху и др. приготовили гибридные наночастицы путем объединения липосом 1,2-диолеоил-3-триметиламмоний-пропана (DOTAP) и PLGA с различными концентрациями холестерина [116].Присутствие холестерина способствует слиянию между наночастицами, а при очень высоких концентрациях может также замедлять высвобождение антигена. Кроме того, слияние наночастиц во время хранения предотвращали путем ПЭГилирования с помощью DSPE-PEG. Липосомы также можно модифицировать до различных типов путем добавления определенных добавок, таких как этосомы, кубосомы и т. д. PL также можно использовать в качестве эмульгатора в составах наноэмульсий. Интралипид был первой безопасной питательной жировой эмульсией для внутривенного введения, которая содержит яичные фосфолипиды в качестве эмульгатора.Помимо ФП яичный лецитин также используется в качестве эмульгатора для наноэмульсий. Однако натуральный лецитин также может превращаться в лизофосфолипиды, что может вызвать гемолиз после внутривенной инъекции. Лензо и соавт. сообщили об эмульгировании различных PL, таких как EPC, диолеоилфосфатидилхолин (DOPC), димиристоилфосфатидилхолин (DMPC), 1-пальмитоил-2-олеоилфосфатидилхолин (POPC) и DPPC [117]. Они обнаружили разный тип пути метаболизма для разных PL. Скорость элиминации эмульсий, содержащих DPPC, была самой низкой из-за отсутствия как опосредованного липопротеинлипазой гидролиза, так и ассоциации с липопротеинами высокой плотности.Кроме того, присутствие сфингомиелинов в наноэмульсии также может увеличивать время циркуляции и снижать поглощение печенью. Сфингомиелины также являются важной частью поверхности липопротеинов и предотвращают связывание аполипопротеина Е с эмульсией, а также уменьшают опосредованный липопротеинлипазой гидролиз [118]. Кроме того, комбинация яичных PL и синтетических поверхностно-активных веществ, таких как плюроник F68, также является предпочтительной. Тран и соавт. также изучали влияние включения SPC в SEDDS. Они наблюдали увеличение размера капель в присутствии SPC, но наблюдалось значительное изменение биодоступности [119].

Из-за своей амфифильной природы PL также могут образовывать мицеллы при определенном значении ККМ или выше. Комбинация PC и соли желчных кислот может образовывать смешанную мицеллярную систему, которая действует как система доставки, инкапсулируя плохо растворимые лекарства [120,121]. Хотя ПК обычно нерастворим в воде, смешанные мицеллы с солями желчных кислот образуют прозрачный раствор и способствуют адсорбции липофильных препаратов. Точно так же SPC и смешанные мицеллы на основе гликохолевой кислоты также демонстрируют лучшую стабильность и совместимость и коммерчески доступны как Valium и Konakion [94].Смеси ПЭ и ПЭГ также могут образовывать стерически стабилизированные мицеллы вместо липосом, если их содержание превышает определенные пределы. Остаток ПЭГ на поверхности может предотвратить поглощение МПС, а ядро ​​PL может обеспечить стабильность СММ. Также период полувыведения СММ из кровотока можно уменьшить, заменив DSPE в качестве липидного компонента на DOPE [122]. Но солюбилизирующая способность СММ ограничена для плохо растворимых в воде лекарств. Добавление оптимальной пропорции ЭПК в ПЭ-ПЭГ СММ может увеличить потенциал солюбилизации.

Немногие препараты, такие как флавоноиды, обладают особым сродством к фосфолипидам и могут образовывать комплексы, также известные как фитосомы [123,124]. Эти комплексы PL и лекарственного средства лучше всасываются через желудочно-кишечную мембрану, что улучшает биодоступность исходного лекарственного средства. Стабильность препаратов также улучшается в комплексной форме с пролонгацией действия препарата.

Турк и др. разработали HLPN для доставки гидрофобного лекарственного средства с использованием DSPE-PEG и PLGA. PLGA образует гидрофобное ядро, в котором захватывается гидрофобное лекарственное средство, а DSPE образует оболочку вокруг ядра [125–128].Точно так же SPC также используется для формирования нанооболочки вокруг ядра PLGA для доставки метотрексата. Присутствие PL на поверхности HLPN может имитировать биологическую мембрану и способствовать лучшему проникновению через нее [129]. Другим типом HLPN с участием PL являются покрытые PL наночастицами мезопористого кремнезема [130]. Чжан и соавт. [132] разработали такие наночастицы, имеющие ядро ​​из мезопористого кремнезема, для инкапсуляции лекарств, окруженных катионными PL, что позволяет пролонгировать высвобождение лекарства [132]. На самой внешней поверхности они также прикрепили еще один слой отрицательно заряженного карбоксиметилхитозана, который регулирует рН-зависимое высвобождение лекарства.Чжан и соавт. также разработали HLPN с ядром из мезопористого кремнезема, загруженным доксорубицином, и покрыли его термочувствительным слоем PL, содержащим DPPC/DSPC/холестерин/DSPE-PEG [131]. Эта система HLPN предотвращает преждевременное высвобождение лекарственного средства из мезопористого кремнезема и высвобождает лекарственное средство с большей скоростью только при pH 5 по сравнению с pH 7,4.

Как фосфолипидный бислой является гидрофобным и гидрофильным — видео и расшифровка урока

Клеточная мембрана разделяет внутриклеточную и внеклеточную мембраны

Структура фосфолипидов

Конечно, гидрофобные и гидрофильные вещества не являются уникальными для ваших заправок для салатов.

Один из самых важных примеров того, как вещество, которое одновременно гидрофобно и гидрофильно взаимодействует в природе, находится во всех наших клетках. Наши тела и все живые существа на Земле состоят из одной или нескольких клеток , основной фундаментальной единицы жизни.

Наши тела состоят из триллионов клеток. Некоторые из них принадлежат нашему телу, например, клетки кожи и сердца, а некоторые нет, например, одноклеточные бактерии, живущие во всех наших кишках. У всех клеток, однако, есть несколько общих черт, и одной из них является необходимость создания барьера между внешним миром и внутренней частью клетки.Растительные, животные и бактериальные клетки одинаково делают это, имея клеточную мембрану, которая отделяет внутриклеточную среду от внеклеточной среды вне клетки.

Хотя некоторые компоненты клеточной мембраны различаются, одним из наиболее важных и консервативных компонентов клеточной мембраны является важная молекула, обладающая двойной индивидуальностью — гидрофобная и гидрофильная — известная как амфифил. Это то, что делает фосфолипид.

Фосфолипид назван в честь его двух основных частей: фосфатной группы и липида. Обычно он изображается с фосфатной группой в виде круга, и это называется гидрофильной головкой. Из-за отрицательного заряда эта фосфатная группа является полярной.

Фосфатная группа и липид связаны глицериновой группой.

Большинство фосфолипидов имеют два липидных хвоста, состоящие из углеводородных жирных кислот, связанных с глицерином сложноэфирной связью. Эти гидрофобные хвосты неполярны.

Как вы думаете, что произойдет, если мы возьмем пару фосфолипидов и добавим их в бутылку с итальянской заправкой?

Рыбаки одного полета собираются вместе, и гидрофобные молекулы тоже любят слипаться. Как и гидрофильные молекулы. Следовательно, гидрофобные хвосты фосфолипида хотели бы остаться с масляным слоем заправки для салата, в то время как гидрофильная головка фосфолипида была бы притянута к водному слою. Похоже, что фосфолипид в заправке для салата делал стойку на руках.

фосфатная группа и липид, из которых состоит фосфолипид, соединены вместе глицериновой группой

Фосфолипидный бислой

Клеточные мембраны Фосфолипидный бислой

Как организован бислой фосфолипидов в клеточной мембране? Давайте подумаем о том, что произошло, когда мы бросили несколько фосфолипидов в бутылку с заправкой для салата.

Что произойдет, если мы организуем двойной слой фосфолипидов внутри этой бутылки? Как бы это выглядело?

В двухслойном слое гидрофильные головки фосфолипидов будут все время соприкасаться с водой.Таким образом, первый слой образует кольцо головками, обращенными к воде. Это оставляет гидрофобные хвосты касающимися внутренней части круга. Однако внутриклеточная среда клетки является водной или водной. Так что хвостам это не понравится. Как мы можем объяснить это? Именно поэтому так важен второй слой фосфолипидов.

Второй слой фосфолипидов образует внутреннее кольцо с гидрофобными хвостами, соприкасающимися друг с другом, и гидрофильными головками, ориентированными наружу и внутрь мембраны.Это фосфолипидный бислой, который обеспечивает водную среду как внутри, так и снаружи клетки, но при этом создает барьер между клеткой и ее окружением.

Клетка окружена двумя слоями гидрофобных и гидрофильных фосфолипидов.

Этот барьер является одновременно и защитным, и селективным против посторонних предметов, но он не является полностью непроницаемым. В других уроках мы обсудим методы транспортировки молекул через клеточную мембрану.

Краткий обзор урока

Расположение двойного слоя фосфолипидов необходимо для клеточной организации и создания клеточной мембраны, которая отделяет внутриклеточную среду от внеклеточной среды . Хотя разные организмы могут иметь немного разные фосфолипиды или другие компоненты клеточной мембраны, они имеют общую структуру. Гидрофильные фосфатные головки похожи на воду, поэтому они касаются внутренней и внешней части клетки, где среда является водной.Хвосты жирных кислот образуют в середине гидрофобную область, свободную от воды. Эта клеточная мембрана помогает структурировать клетку, а также контролирует, какие вещества могут пересекать ее.

Цели урока

После просмотра этого урока вы сможете:

  • Различать гидрофобные и гидрофильные
  • Опишите структуру фосфолипида и его поведение
  • Понимание структуры и функции двойного слоя фосфолипидов

Фосфолипидный бислой — The School of Biomedical Sciences Wiki

Из Школы биомедицинских наук Wiki

Бислои фосфолипидов образуют плазматическую мембрану, окружающую все клетки.Молекулы, из которых состоит клеточная мембрана, называются фосфолипидами.

Структура фосфолипида

Фосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы. Это означает, что они имеют гидрофильную полярную фосфатную головку и два гидрофобных хвоста из жирных кислот. Эти компоненты фосфолипидов заставляют их ориентироваться, поэтому фосфатная головка может взаимодействовать с водой, а хвосты жирных кислот — нет, таким образом образуя двойной слой. Такое расположение также можно назвать биомолекулярным листом, поскольку гидрофобные хвосты каждого отдельного липидного листа взаимодействуют друг с другом, образуя гидрофобную внутреннюю часть, которая действует как барьер проницаемости [1] .Гидрофильная головка состоит из гицерина и фосфатной группы — именно фосфатная группа делает головку гидрофильной. Гидрофобный хвост состоит из 2 цепей жирных кислот, одна из которых обычно содержит цис-двойную связь (C=C). Это двойное связывание приводит к «изгибу» хвоста, что влияет на структуру упаковки и текучесть двойного слоя. В плазматических мембранах млекопитающих можно обнаружить 4 основные структуры фосфолипидов [2] :

Помимо этого, мембрана также содержит различные другие типы липидов, такие как холестерин и белки.Эти молекулы вносят значительный вклад в массу мембраны. Некоторые жирные кислоты в молекулах фосфолипидов являются ненасыщенными, с одной или несколькими двойными углерод-углеродными связями в своей углеводородной цепи. Эти двойные связи создают изгиб в гидрофобных хвостах. Эти перегибы предотвращают слишком плотную упаковку соседних молекул фосфолипидов, что вызывает увеличение текучести бислоя. Длина хвостов жирных кислот также влияет на текучесть бислоя. Если бислой имеет более короткие цепи жирных кислот, они с меньшей вероятностью «слипаются» друг с другом и менее плотно упакованы вместе, увеличивая текучесть мембраны.Бислой устроен так, что головки фосфолипидов обращены наружу, а цепи жирных кислот обращены внутрь, а холестерин и белки разбросаны по всей мембране. Эта структура описывается как жидкая, потому что фосфолипиды могут диффундировать вдоль мембраны [3] [4] . Бислой может образовываться спонтанно в водной среде, что означает, что он также является самоуплотняющимся. Это связано с тем, как гидрофобный хвост и гидрофильная головка реагируют на контакт с водой.Гидрофильная головка растворима в воде из-за того, что она заряжена или полярна. Это позволяет ему образовывать электростатические силы или водородные связи с молекулами воды. Однако гидрофобный хвост нерастворим в воде из-за того, что он незаряжен и неполярен, что означает, что он не может вступать в какие-либо взаимодействия с молекулами воды. Следовательно, при формировании двойного слоя фосфолипиды располагаются так, что хвосты находятся в середине двойного слоя, а головки снаружи [5] [6] .

Ссылки

  1. ↑ Берг М., Страйер Л. и Тимочко Дж.(2007) Биохимия, 7-е издание, Нью-Йорк: WH Freeman
  2. .
  3. ↑ Molecular Biology of the Cell, Alberts et all, 5th Edition, 2009, Garland Science, New York
  4. ↑ Брэдли П. и Калверт Дж. (2008) Сборник медицинских наук, 1-е издание, Банбери: Scion Publishing Limited. (стр. 33-34)
  5. ↑ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2012). Молекулярная биология клетки — пятое издание, Нью-Йорк: Garland Science
  6. ↑ Альбертс А., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П., (2008) Молекулярная биология клетки, 5-е издание, Нью-Йорк: Garland Science
  7. ↑ Альбертс, Б. (2008).Молекулярная биология клетки. 5-е изд. Нью-Йорк: Гарланд Наука. 622 — 624.

Клеточные мембраны — Клетка

Структура и функция клеток в решающей степени зависят от мембран, которые не только отделяют внутреннюю часть клетки от окружающей среды, но и определяют внутренние компартменты эукариотических клеток, включая ядро ​​и цитоплазматические органеллы. Формирование биологических мембран основано на свойствах липидов, и все клеточные мембраны имеют общую структурную организацию: бислои фосфолипидов со связанными белками.Эти мембранные белки отвечают за множество специализированных функций; некоторые действуют как рецепторы, позволяющие клетке реагировать на внешние сигналы, некоторые отвечают за избирательный транспорт молекул через мембрану, а другие участвуют в транспорте электронов и окислительном фосфорилировании. Кроме того, мембранные белки контролируют взаимодействия между клетками многоклеточных организмов. Таким образом, общая структурная организация мембран лежит в основе множества биологических процессов и специализированных мембранных функций, которые будут подробно обсуждаться в следующих главах.

Мембранные липиды

Основными строительными блоками всех клеточных мембран являются фосфолипиды, представляющие собой амфипатические молекулы, состоящие из двух гидрофобных цепей жирных кислот, связанных с фосфатсодержащей гидрофильной головной группой (см. ). Поскольку их жирнокислотные хвосты плохо растворимы в воде, фосфолипиды спонтанно образуют бислои в водных растворах, при этом гидрофобные хвосты погружены внутрь мембраны, а полярные концевые группы открыты с обеих сторон при контакте с водой.Такие бислои фосфолипидов образуют стабильный барьер между двумя водными компартментами и представляют собой основную структуру всех биологических мембран.

Рисунок 2.45

Двойной слой фосфолипидов. Фосфолипиды спонтанно образуют стабильные бислои, при этом их полярные головные группы подвергаются воздействию воды, а их гидрофобные хвосты погружены внутрь мембраны.

Липиды составляют примерно 50% массы большинства клеточных мембран, хотя эта пропорция варьируется в зависимости от типа мембраны.Плазматические мембраны, например, примерно на 50% состоят из липидов и на 50% из белков. С другой стороны, внутренняя мембрана митохондрий содержит необычно высокую долю (около 75%) белка, что отражает обилие белковых комплексов, участвующих в транспорте электронов и окислительном фосфорилировании. Липидный состав различных клеточных мембран также различается (). Плазматическая мембрана E. coli состоит преимущественно из фосфатидилэтаноламина, который составляет 80% от общего количества липидов. Плазматические мембраны млекопитающих более сложны и содержат четыре основных фосфолипида — фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и сфингомиелин, которые вместе составляют от 50 до 60% общего количества липидов мембраны.В дополнение к фосфолипидам плазматические мембраны животных клеток содержат гликолипиды и холестерин, которые обычно составляют около 40% от всех молекул липидов.

Таблица 2.3

Липидный состав клеточных мембран a .

Важным свойством липидных бислоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которых отдельные молекулы (как липиды, так и белки) могут свободно вращаться и двигаться в латеральных направлениях (). Такая текучесть является важным свойством мембран и определяется как температурой, так и липидным составом.Например, взаимодействие между более короткими цепями жирных кислот слабее, чем между более длинными цепями, поэтому мембраны, содержащие более короткие цепи жирных кислот, менее жесткие и остаются жидкими при более низких температурах. Липиды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, также увеличивают текучесть мембраны, потому что наличие двойных связей приводит к перекручиванию цепей жирных кислот, что затрудняет их объединение.

Рис. 2.46

Подвижность фосфолипидов в мембране. Отдельные фосфолипиды могут вращаться и перемещаться латерально внутри двойного слоя.

Из-за своей структуры углеводородного кольца (см. Ресурсы) холестерин играет особую роль в определении текучести мембран. Молекулы холестерина внедряются в бислой своими полярными гидроксильными группами, близкими к гидрофильным головным группам фосфолипидов. Таким образом, жесткие углеводородные кольца холестерина взаимодействуют с областями цепей жирных кислот, прилегающими к головным группам фосфолипидов. Это взаимодействие снижает подвижность внешних частей цепей жирных кислот, делая эту часть мембраны более жесткой.С другой стороны, введение холестерина препятствует взаимодействию между цепями жирных кислот, тем самым поддерживая текучесть мембраны при более низких температурах.

Рисунок 2.47

Вставка холестерина в мембрану. Холестерин внедряется в мембрану своей полярной гидроксильной группой, близкой к полярным головным группам фосфолипидов.

Мембранные белки

Белки являются другим основным компонентом клеточных мембран, составляющим от 25 до 75% массы различных мембран клетки.Текущая модель структуры мембран, предложенная Джонатаном Сингером и Гартом Николсоном в 1972 г., рассматривает мембраны как жидкостную мозаику, в которой белки встроены в липидный бислой (). В то время как фосфолипиды обеспечивают основную структурную организацию мембран, мембранные белки выполняют специфические функции различных мембран клетки. Эти белки делятся на два основных класса в зависимости от характера их связи с мембраной. Интегральные мембранные белки встроены непосредственно в липидный бислой.Периферические мембранные белки не встраиваются в липидный бислой, а связаны с мембраной опосредованно, обычно путем взаимодействия с интегральными мембранными белками.

Рис. 2.48

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Биологические мембраны состоят из белков, встроенных в липидный бислой. Интегральные мембранные белки встроены в мембрану, обычно через α-спиральные участки из 20–25 гидрофобных аминокислот. Некоторые (подробнее…)

Многие интегральные мембранные белки (называемые трансмембранными белками) охватывают липидный бислой, при этом его части открыты с обеих сторон мембраны.Проходящие через мембрану части этих белков обычно представляют собой α-спиральные участки из 20–25 неполярных аминокислот. Гидрофобные боковые цепи этих аминокислот взаимодействуют с цепями жирных кислот мембранных липидов, а образование α-спирали нейтрализует полярный характер пептидных связей, как обсуждалось ранее в этой главе в отношении фолдинга белков. Подобно фосфолипидам, трансмембранные белки представляют собой амфипатические молекулы, причем их гидрофильные части экспонируются в водной среде по обе стороны мембраны.Некоторые трансмембранные белки пересекают мембрану только один раз; другие имеют несколько трансмембранных областей. Большинство трансмембранных белков плазматических мембран эукариот были модифицированы добавлением углеводов, которые экспонируются на поверхности клетки и могут участвовать в межклеточных взаимодействиях.

Белки также могут быть закреплены в мембранах липидами, которые ковалентно присоединены к полипептидной цепи (см. главу 7). Различные модификации липидов прикрепляют белки к цитозольной и внеклеточной поверхностям плазматической мембраны.Белки могут быть закреплены на цитозольной поверхности мембраны либо добавлением 14-углеродной жирной кислоты (миристиновой кислоты) к их амино-концу, либо добавлением либо 16-углеродной жирной кислоты (пальмитиновой кислоты), либо 15- или 20-углеродные пренильные группы к боковым цепям остатков цистеина. Альтернативно, белки закрепляются на внеклеточной поверхности плазматической мембраны путем добавления гликолипидов к их карбокси-концу.

Транспорт через клеточные мембраны

Избирательная проницаемость биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать свой внутренний состав.Только небольшие незаряженные молекулы могут свободно диффундировать через двойные слои фосфолипидов. Небольшие неполярные молекулы, такие как O 2 и CO 2 , растворимы в липидном бислое и поэтому могут легко пересекать клеточные мембраны. Небольшие незаряженные полярные молекулы, такие как H 2 O, также могут диффундировать через мембраны, но более крупные незаряженные полярные молекулы, такие как глюкоза, не могут. Заряженные молекулы, такие как ионы, не могут диффундировать через бислой фосфолипидов независимо от размера; даже ионы H + не могут пересечь липидный бислой путем свободной диффузии.

Рис. 2.49

Проницаемость фосфолипидных бислоев. Небольшие незаряженные молекулы могут свободно диффундировать через бислой фосфолипидов. Однако бислой непроницаем для более крупных полярных молекул (таких как глюкоза и аминокислоты) и для ионов.

Хотя ионы и большинство полярных молекул не могут диффундировать через липидный бислой, многие такие молекулы (например, глюкоза) способны пересекать клеточные мембраны. Эти молекулы проходят через мембраны под действием специфических трансмембранных белков, которые действуют как переносчики.Такие транспортные белки определяют избирательную проницаемость клеточных мембран и, таким образом, играют критическую роль в функционировании мембран. Они содержат несколько трансмембранных областей, которые образуют проход через липидный бислой, позволяя полярным или заряженным молекулам пересекать мембрану через белковую пору, не взаимодействуя с гидрофобными цепями жирных кислот мембранных фосфолипидов.

Как подробно обсуждалось в главе 12, существует два основных класса мембранных транспортных белков (1).Канальные белки образуют через мембрану открытые поры, позволяющие свободно проходить любой молекуле соответствующего размера. Ионные каналы, например, обеспечивают прохождение неорганических ионов, таких как Na + , K + , Ca 2+ и Cl , через плазматическую мембрану. Открываясь, белки каналов образуют небольшие поры, через которые ионы соответствующего размера и заряда могут проходить через мембрану путем свободной диффузии. Поры, образованные этими белковыми каналами, не открыты постоянно; скорее, они могут избирательно открываться и закрываться в ответ на внеклеточные сигналы, позволяя клетке контролировать движение ионов через мембрану.Такие регулируемые ионные каналы особенно хорошо изучены в нервных и мышечных клетках, где они опосредуют передачу электрохимических сигналов.

Рис. 2.50

Канальные белки и белки-носители. (А) Канальные белки образуют открытые поры, через которые молекулы соответствующего размера (например, ионы) могут пересекать мембрану. (B) Белки-носители избирательно связывают транспортируемые малые молекулы, а затем подвергаются конформации (подробнее…)

В отличие от канальных белков, белки-носители избирательно связывают и транспортируют специфические малые молекулы, такие как глюкоза.Вместо того, чтобы образовывать открытые каналы, белки-переносчики действуют как ферменты, облегчая прохождение определенных молекул через мембраны. В частности, белки-переносчики связывают определенные молекулы, а затем претерпевают конформационные изменения, которые открывают каналы, по которым транспортируемая молекула может проходить через мембрану и высвобождаться на другой стороне.

Как описано выше, молекулы, транспортируемые либо каналом, либо белками-переносчиками, пересекают мембраны в энергетически выгодном направлении, что определяется концентрацией и электрохимическими градиентами — процесс, известный как пассивный транспорт.Однако белки-переносчики также обеспечивают механизм, с помощью которого изменения энергии, связанные с транспортом молекул через мембрану, могут быть связаны с использованием или производством других форм метаболической энергии, точно так же, как ферментативные реакции могут быть связаны с гидролизом или синтезом АТФ. Например, молекулы могут транспортироваться в энергетически невыгодном направлении через мембрану (например, против градиента концентрации), если их транспорт в этом направлении связан с гидролизом АТФ как источника энергии — процесс, называемый активным транспортом (1).Таким образом, свободная энергия, хранящаяся в виде АТФ, может использоваться для контроля внутреннего состава клетки, а также для управления биосинтезом компонентов клетки.

Рисунок 2.51

Модель активного транспорта. Модель активного транспорта Энергия, полученная в результате гидролиза АТФ, используется для переноса H + против электрохимического градиента (от низкой к высокой концентрации H + ).