Содержание

Огурец. Полезные свойства, состав, калорийность, вред и противопоказания

Среди всех известных в настоящее время диетических продуктов огурец по праву можно назвать наиболее полезным. Практически на 98 процентов он состоит из жидкости, а следовательно, в нем очень мало калорий. Кроме того, в огурцах содержатся полезные для человеческого организма щелочные соли, которые способны препятствовать образованию камней в почках, а также замедлять процессы старения.

В состав огурцов также входят легкоусвояемые соединения йода, которые являются очень полезными. По мнению ученых, регулярное употребление огурцов положительно влияет на работу сердечно-сосудистой системы и щитовидной железы. В огурцах содержится достаточное количество клетчатки, которая способствует эффективному очищению стенок сосудов от вредного холестерина, а также стимулирует работы кишечника.

В огурцах содержится огромное множество полезных веществ — витамины В1, В2, С, каротин, фолиевую кислоту, а также сахар и белок. Богаты огурцы и полезными микроэлементами — а именно, железом, натрием, калием, фосфором, медью, хромом, цинком, а также серебром.

Благодаря значительному содержанию калия огурцы помогают эффективно выводить излишнюю жидкость, а также снижать повышенное артериальное давление, устранять отеки и оказывать легкое слабительное действие. Огурцы являются очень низкокалорийным продуктом, и к тому же, обладают замечательными очистительными способностями — и поэтому их употребление просто необходимо людям, которые стремятся избавиться от лишнего веса. Семена огурцов тоже очень полезны, так как способствуют выведению из организма излишнего холестерина.

В соке огурца содержатся минеральные соли, а также такие важные элементы, как фосфор, натрий и кальций. Этот сок оказывает общеукрепляющее, омолаживающее воздействие на организм и кожу человека, способствует сохранению здоровья зубов и десен, а также освежает коду и придает ей тонус. Еще одно полезное свойство огуречного сока в том, что он способен предотвратить развитие атеросклероза.

Помимо всего прочего, свежевыжатый сок огурца может использоваться в качестве превосходного средства от кашля, для облегчения общего состояние больных туберкулезом легких, а также для укрепления нервной системы и снятия стрессов. Также огуречный сок славится своими превосходными обезболивающими и противовоспалительными свойствами. А еще он способен легко и эффективно избавлять организм от шлаков и предотвращать отложение солей.

Для улучшения состава крови рекомендуется использовать следующий рецепт — смешать сок свежего огурца с томатным и яблочным соками в разных пропорциях и добавить у полученной смеси один зубчик чеснока. Ежедневно можно выпивать приблизительно по одному литру сока огурца, но желательно, чтобы разовая порция не превышала ста миллилитров.

Огурцы свежие — полезные и вредные свойства, рецепты приготовления разнообразных блюд

Калорийность: 14 кКал.

Энергетическая ценность продукта Огурцы:
Белки: 0.8 г.
Жиры: 0.1 г.
Углеводы: 2.5 г.

Описание

Огурец – широко распространенный овощ, который на 97% состоит из воды. Впервые он появился на территории Индии и Китая. После огурец был распространен по всему миру. Внешне плод имеет продолговатую овальную форму. Сочная мякоть с большим количеством семечек, покрыта кожурой с маленькими пупырышками, хотя встречаются и гладкие сорта.

Интересно, что 60% всего урожая на земле приходится на Китай.

В Суздале ежегодно 27 июля праздную день огурца.

Любопытен и тот факт, что как только овощ оторван от плодоножки начинают исчезать его полезные вещества, так за день может уйти до 30% содержащихся в огурце витаминов.

Полезные свойства

Огурцы способствуют возбуждению аппетита, а также перевариванию пищи. Известен овощ своим мочегонным, желчегонным и слабительным действием. Рекомендовано употреблять огурцы для улучшения работы желудка и кишечника. Они увеличивают кислотность желудочного сока и повышают моторику желудка.

Этот овощ способствует замедлению преобразования углеводов в жиры, что важно для людей, которые хотят похудеть. Кроме этого огурцы способны нормализовать обмен веществ, а также замедлить старение клеток. Благодаря содержанию клетчатки из организма выходит «плохой» холестерин.

За счет того, что в огурцах находится калий, у человека улучшается работа сердца и почек, а также выводится лишняя жидкость из организма. Помимо этого они нормализуют артериальное давление. Овощ может стать прекрасной профилактикой заболеваний щитовидки, поскольку в его состав входит йод.

Огурцы – прекрасное средство для борьбы с отеками. Этот овощ широко распространен в косметологии и его используют для приготовления кремов, тоников, гелей и масок. О пользе огуречного рассола знают многие и им частенько пользуются, чтобы избавиться от похмелья, а также от спазмов и судорог в ногах.

Использование в кулинарии

В основном, этот овощ едят в свежем виде или же солят и маринуют.

Салаты, в которых есть огурчики, распространены во многих кухнях мира. Некоторые люди тушат, жарят, запекают и даже фаршируют огурцы. Этот овощ прекрасно соединяется с другими продуктами, например, с мясом, рыбой и различными овощами.

Для маринования используют засольные сорта или же корнишоны, которые обладают определенными вкусовыми качествами, благодаря чему они прекрасно подходят для консервирования. Чтобы засолить огурцы можно использовать: соль, чеснок, перец, укроп, хрен или же листья смородины. Каждая хозяйка имеет свой неповторимый рецепт.

Польза огурцов и лечение

Врачи рекомендуют регулярно употреблять сок огурца людям, у которых есть проблемы с зубами и деснами. Кроме этого он способствует улучшению состояния кожи и повышает ее тонус. Также использовать огурец можно для лечения запоров. Некоторые врачи рекомендуют своим пациентам употреблять огуречный сок для лечения кашля.

Поможет овощ и в лечении кожных заболеваний. Чтобы уменьшить зуд и снять воспаление нужно приложить натертый огурец к пораженному месту.

Вред огурцов и противопоказания

Женщинам, кормящим грудью, рекомендуется не есть огурцы часто, так как в них находятся вещества, которые могут спровоцировать возникновение у малыша урчания, спастических болей и даже расстройства желудка. Лучше отказаться от употребления этого овоща беременным женщинам, поскольку это может вызвать обострение различных желудочно-кишечных заболеваний.

От маринованных и соленых огурцов стоит отказаться людям, у которых есть:

  • гастрит, язва желудка, энтерит или же острый колит;
  • нефрит, мочекаменная болезнь или почечная недостаточность;
  • гепатит;
  • холецистит и дискинез желчных ходов.

Рецепты приготовления блюд c фото

Холодный гаспачо из арбуза — непривычная вариация испанского супа

180 мин.

Грузинский суп из вишни Чриантели

30 мин.

Похожие продукты питания

Пищевая ценность

  Зола0,5 г
  Крахмал0,1 г
  Моно- и дисахариды2,4 г
  Вода95 г
  Органические кислоты0,1 г
  Пищевые волокна1 г

Витамины

Витамин В4 (холин)6 мг
Витамин PP (Ниациновый эквивалент)0,3 мг
Витамин K (филлохинон)16,4 мкг
Витамин H (биотин)0,9 мкг
Витамин E (альфа-токоферол)0,1 мг
Витамин C (аскорбиновая кислота)10 мг
Витамин B9 (фолиевая кислота)4 мкг
Витамин B6 (пиридоксин)0,04 мг
Витамин B5 (пантотеновая кислота)0,3 мг
Витамин B2 (рибофлавин)0,04 мг
Витамин B1 (тиамин)0,03 мг
Витамин A10 мкг
Бета-каротин0,06 мг
Витамин B3 (PP)0,2 мг

Минеральные вещества

описание, фото, состав, калорийность. Полезные свойства огурцов

Огурец обыкновенный, или он же — огурец посевной (лат. сucumis sativus) — травянистое однолетнее растение семейства тыквенные. Это растение с продолговатыми зелеными плодами известно человечеству уже более шести тысяч лет. Родина огурца — подножье Гималаев, тропические районы Индийского полуострова, также встречался он и в некоторых районах Египта. В диком виде встречаются по-прежнему в Индийских тропиках, но из-за высокого содержания кукурбитацидов, придающих плодам горький вкус, в пищу не употребляются.

Среди огуречных культур в настоящее время различают множество различных сортов. У нас огурцы возделываются ориентировочно с конца XVI – начала XVII века. Как только они получили повсеместное распространение в Европе, то заняли почетное место среди регулярно употребляемых в пищу овощей.

Состав огурцов

Основное достоинство огурцов — их рекордно низкая калорийность. Трудно себе представить более подходящий для диетических целей овощ — почти на 95% состоит из воды и содержит минимальное количество калорий. Шутка ли — в килограмме содержится всего 130 кКал. Людям, страдающим лишним весом, свежие огурцы можно есть почти в неограниченном количестве и дополнять ими любой диетический рацион.

Огурцы содержат такие полезные вещества, как кальций, калий, йод, фосфор, железо, витамины В6, В2 и В1, пантотеновую кислоту, витамин С. Правда, справедливости ради надо отметить, что данные полезные вещества содержатся в огурцах в незначительных количествах.

Полезные свойства

Огурцы обладают отличными очищающими свойствами. Регулярное употребление их в пищу чистит почки, выводит лишнюю воду из организма, способствует устранению отеков, предупреждает появление запоров, облегчает переваривание тяжелой пищи и способно уберечь от переедания.

Так как огурец — овощ по сути щелочной, то он способен прекрасно устранить кислотный дисбаланс организма. Они ликвидируют проявления болезней, связанных с повышенной кислотностью — гнойные процессы, фурункулез, очаговые поражения кожи. Регулярное употребление огурцов мешает углеводам превращаться в жиры, что таким образом предупреждает накопление лишнего веса.

Читайте также: «Чем полезны свежие огурцы»?

Применение

Свежую мякоть огурцов, также как и огуречные экстракты, давно и успешно используют в косметологии. Маски обладают прекрасными увлажняющими свойствами; огуречные лосьоны освежают и отбеливают кожу, предупреждают появление веснушек и пигментных пятен.

Огурцы — любимейший овощ русской кухни. Огурцы соленые, малосольные, маринованные и свежие являются прекрасным дополнением к любым блюдам. А в древности их также употребляли в виде десерта вместе с медом; знатоки утверждают, что вкус такого блюда напоминает дыню.

калорийность и свойства. Польза и вред огурца



Свойства огурца

Пищевая ценность и состав | Витамины | Минеральные вещества

Сколько стоит огурец ( средняя цена за 1 кг.)?

Москва и Московская обл.

50 р.

 

Огурец – наиболее распространенный и любимый многими овощ. Произрастают огурцы едва ли не в каждом огороде и на дачном участке. Однако, о его происхождении и распространении по земному шару известно немного. Первые упоминания об огурце встречаются в Индии, где его вырастили, попробовали и полюбили. Позже оценили его и в древнем Египте, а затем и в Греции. Именно от греческого и происходит современное название огурца и в переводе означает «недоспелый». Постепенно огурец распространился повсеместно.

Россияне, безусловно, любят свежие огурцы в летний период, готовят из них вкусные и питательные салаты. Польза огурца в полной мере раскрывается именно при употреблении в свежем виде. Но зимой невозможно представить стол без соленого или маринованного огурчика.

Польза огурца

Вкусовые качества огурца неоспоримы, но пищевая ценность его невелика, ведь состоит он на 95% из воды. Но парадокс заключается в том, что регулярное употребление этого овоща способно улучшить состояние здоровья человека. Прежде всего огурец будет полезен тем, кто желает избавиться от лишнего веса. Многие диетологи рекомендуют устраивать себе разгрузочные дни, в которые разрешается есть только свежие огурцы.

Еще один парадокс состоит в том, что, несмотря на низкую калорийность (всего 14 ккал. на 100 гр.), овощ придает ощущение сытости, благодаря большому количеству клетчатки, входящей в его состав. Уникальное вещество – тартроновая кислота, которая содержится в огурце, — обладает способностью замедлять процесс преобразования углеводов в жиры. Подобным же эффектом славится белокочанная капуста.

Вода, содержащаяся в огурце, совсем не похожа на ту, которую мы привыкли пить. По степени чистоты от различных примесей ее можно сравнить с дистиллированной. Именно в огуречной воде присутствует огромное количество незаменимых веществ: кальций, фосфор, калий, натрий, йод, железо, витамины C, B, PP, а также фолиевая кислота. Этим объясняются многие полезные свойства огурца.

Огуречная вода в сочетании с клетчаткой является мощнейшим абсорбентом, который способствует расщеплению ядов и токсичных веществ, накапливающихся в кишечнике. Наличие калия и натрия в составе огурца обеспечивает отличный мочегонный эффект, поэтому огурцы рекомендуется употреблять в пищу при заболеваниях печени и почек, при цистите.

Огуречный сок способен благотворно влиять на состояние десен и зубов. А кто из нас не использовал ломтики огурцов и огуречную кашицу в качестве косметической маски? Это отличное средство при различных воспалениях кожи, оно избавляет от сыпи и опухолей, польза огурца, в прямом смысле, «налицо».

Вред огурца

Огурцы способны повышать кислотность желудка, в этом заключается основной вред огурца, поэтому ограничить их употребление желательно людям, имеющим проблемы с пищеварительной системой. Любимые всеми маринованные и соленые огурцы не рекомендуются при атеросклерозе, гипертонии и заболеваниях печени. Главное правило для сохранения здоровья — во всем соблюдать умеренность, и употребление в пищу огурцов не является исключением.

Калорийность огурца 14 кКал

Энергетическая ценность огурца (Соотношение белков, жиров, углеводов — бжу):

Белки: 0.8 г. (~3 кКал)
Жиры: 0.1 г. (~1 кКал)
Углеводы: 2.5 г. (~10 кКал)

Энергетическое соотношение (б|ж|у): 23%|6%|71%

Рецепты с огурцом



Пропорции продукта. Сколько грамм?

в 1 штуке 120 граммов

 

Пищевая ценность и состав огурца

Моно- и дисахариды

2.4 г

Органические кислоты

0.1 г

Пищевые волокна

1 г

Витамины

Минеральные вещества

Аналоги и похожие продукты

Просмотров: 73481

Огурец — описание ингредиента, инструкция по применению, показания и противопоказания

Описание огурца

Огурец обыкновенный – это вид рода Огурец. Однолетнее травянистое растение выделяется на фоне других наличием стелющегося 1–3-метрового стебля с усиками, отходящих от него 30–80-сантиметровых боковых стеблей, пятилопостных листьев и многосемянных пупырчатых зеленых плодов, строение которых характерно для всех представителей семейства Тыквенные. Эта овощная культура употребляется в пищу в недоспелом виде.

Состав огурца

Огурец – один из самых низкокалорийных продуктов: 14 ккал в 100 г. Он практически на 95% состоит из воды, в которой содержится природный адсорбент, очищающий организм от ядов. По своему действию овощ напоминает активированный уголь.

Минеральный состав огурца представлен фосфором, натрием, кальцием, железом, цинком, магнием, калием. Из витаминов в нем присутствуют B₆, B₁, PP, B₂, C, E, K, B₉, A. Также он содержит пищевые волокна, углеводы, сахара, органические кислоты, пектины, большое разнообразие аминокислот, небольшое количество жиров и полифенолы секоизоларицирезинол, ларицирезинол, пинорезинол с выраженным онкопротекторным действием.

Польза для организма

Главные полезные свойства огурца – выведение из организма лишней жидкости, улучшение функций мочевыделительной системы, очищение кишечника. Помимо этого, продукт:

  • стимулирует секрецию желчи;
  • предупреждает тромбоз и образование камней;
  • восстанавливает эластичность сосудов;
  • снижает интенсивность образования акне;
  • усиливает перистальтику;
  • нормализует стул;
  • устраняет галитоз;
  • укрепляет миокард;
  • улучшает умственную работоспособность.

Применение в народной медицине

Несмотря на обилие полезных компонентов в составе, огурец не считается фармакопейным растением. Однако он активно используется в народной медицине и косметологии.

Из плодов, цветков, плетей и листьев овощной культуры готовят отвары и настои. Их пьют в оздоровительных целях и для очищения кишечника, применяют для изготовления компрессов с противомикробным эффектом.

Внимание! Мякоть свежих огурцов зарекомендовала себя как эффективное мочегонное, слабительное и желчегонное средство.

Наружно огурцы используют при угрях, высыпаниях, некоторых кожных болезнях. Из них делают маски для лица, отбеливающие кожу и повышающие ее эластичность. При повышенной жирности рекомендуют пользоваться огуречной настойкой на спирту.

Косметические свойства экстракта огурца

В косметологии используется экстракт огурца. Он обладает антиоксидантным, тонизирующим, противовоспалительным, увлажняющим, антивозрастным, осветляющим, успокаивающим, витаминизирующим, антиаллергенным, противозудным свойством.

Содержащиеся в экстракте огурца фенольные соединения проявляют антиоксидантную активность. Они нейтрализуют хелатирование металлов и свободные радикалы, препятствуя, тем самым, преждевременному старению.

Витамины C и E – еще два мощных антиоксиданта. Они обладают фотопротекторным свойством: деактивируют радикалы, образуемые из-за UVB и UVA-излучения, – что позволяет использовать экстракт огурца для профилактики фотостарения и выцветания волос.

Осветляющее действие экстракта огурца обусловлено наличием в его составе аскорбиновой кислоты и особого ароматического вещества, которое ингибирует активность тирозиназы, кукурбитацина и синтез мелатонина.

Присутствующие в составе огурца поли и олигосахариды нормализуют уровень влаги в коже. Первые поглощают влагу и, тем самым, сохраняют постоянство ее концентрации в роговом слое. Вторые действуют так же, но есть среди них и такие, которые образуют на коже защитный слой, удерживающий влагу.

Внимание! Витамины и минералы огурца укрепляют кожу, защищают ее от стресса, повышают местный иммунитет, устраняют некоторые признаки преждевременного старения. А кукурбитин ингибирует декарбоксилазу гистидина и снижает уровень гистамина в тканях, оказывая антиаллергенный и успокаивающий эффект. Поэтому косметика с экстрактом огурца рекомендована для чувствительной и раздраженной кожи.

Основные проблемы, при которых рекомендовано использовать косметику с экстрактом огурца:

  • жирный блеск;
  • угревая сыпь;
  • неровный тон кожи;
  • пигментные пятна и веснушки;
  • круги под глазами;
  • расширенные поры;
  • сухость кожи;
  • мелкие морщины.

Противопоказания и побочные эффекты

Стоит исключить из рациона огурцы при обострении язвы желудка, гастрита или энтероколита, а также при нефрите, пиелонефрите, гипертонии, желчекаменной болезни, атеросклерозе, нарушении водно-солевого обмена, аллергии на продукт.

состав, свойства, использование огурцов в пище и в народной медицине

Уже очень много лет огурцы используются абсолютно разными способами. Помимо употребления в пищу в самых разных видах, из них делают маски для лица, ломтики огурца помогают расслабиться уставшим глазам, а еще они являются прекрасной закуской для некоторых спиртных напитков.

Но при всем при том, мы крайне мало знаем о вреде и пользе данного продукта. Мы мало знаем о том, при каких заболеваниях его можно использовать, а также множество других интересных фактов.

Принято считать, что родиной огурца является Индия. Древние манускрипты и археологические раскопки показывают, что народы Индии знакомы с этим овощем уже примерно с третьего тысячелетия до нашей эры. Огурцы также выращивали в Древнем Египте и Греции. Об этом факте можно судить по фрескам, на которых изображена огуречная лиана, обвивающая стены храмов. В нашу страну, скорей всего, огурцы были завезены из Восточной Азии. Известно, что русичи знали об огурце еще с девятого века.

С греческого языка слово «Агурос» переводится как «неспелый», и действительно, это, по сути, единственный овощ, который мы употребляем недозрелым. Огурцы отлично растут и плодоносят на плодородной почве, им требуется большое количество солнечного света и достаточное количество влаги.

Состав огурцов, полезные свойства

Огурец практически на 95% состоит из «живой» (структурированной) воды и он очень хорошо утоляет жажду. В оставшиеся 5-6% входит огромное количество витаминов и полезных веществ. По сравнении с редисом, в огурце содержится в разы больше витамина В2. Еще в огурце есть много йода и витамина В1, глюкоза, фруктоза, крахмал, аскорбиновая кислота, витамины С, Е, А, РР, Н, каротин, кофейная и фолиевая кислоты, хлорофилл, калий, кальций, фосфор, кобальт, цинк, алюминий, цирконий, марганец… в общем – почти вся таблица Менделеева.

Благодаря такому богатому содержанию различных веществ огурец очень полезен. Огурец – очень действенное мочегонное. Он понижает артериальное давление и способствует хорошей работе сердечной мышцы.

Огурец является хорошим асклеротическим, болеутоляющим, противотоксическим, жаропонижающим, противоопухолевым и слабительным средством. Он помогает при заболеваниях щитовидки и сердечно-сосудистых заболеваниях. Органические кислоты помогают работе кишечника, при атонических запорах и при пониженной кислотности, при гастрите и при язвенных заболеваниях ЖКТ. Диабетикам огурец крайне полезен благодаря содержащемуся в нем цинку
.
Огурец, кроме всего прочего, отлично выводит шлаки, предупреждает отложение солей в суставах. Диетологи советуют раз в месяц садиться на огуречную диету, съедая при этом за день 1,5-2 кг огурцов.

Как выбирать огурцы

При выборе огурцов следует обратить внимание, что бы на них не было подгнивших мест, также они должны быть твердыми и тяжелыми. Иначе такие полезные огурцы попросту превратятся в яд.

Огурцы – польза при минимуме калорий

Огурец – представитель семейства тыквенных, один из самых популярных овощей в мире. 

Его начали использовать в пищу более 6 тысяч лет назад. Сегодня выращивают практически на всех континентах. На территорию современной РФ огурец попал примерно в XVI веке. Он хорошо прижился в климате средней полосы и южных регионов. 

Также в огурцах содержатся калий, фосфор, хлор, кальций, магний. Есть и другие макро- и микроэлементы, витамины, сахариды. Остальные 97-98% занимает вода.

Как раз с ней связана основная масса полезных свойств овоща, но не все.

Полезные свойства огурца для человеческого организма

  • Плод – отличный увлажнитель. Обилие воды в составе подкрепляется свойствами калия положительно влиять на снабжение жидкостью органов и тканей.
  • Огурец оказывает мочегонный эффект, который помогает избавиться от отеков и излишков жира в тканях организма.
  • Овощ – природный абсорбент. Он активно выводит яды и другие вредные вещества при интоксикации.
  • При минимуме калорий огурец способен дать ощущение насыщения, что очень полезно во время диет.
  • Соли в составе огурца выравнивают кислотно-щелочной баланс и процесс обмена веществ, нейтрализуют и выводят из организма излишки кислых соединений. Поэтому овощ является отличным средством против камней в почках.
  • Плоды содержат в большом объеме клетчатку. По этому показателю огурцы лидируют среди овощей. Благотворно влияют на работу сердца, кровеносной системы.
  • Овощ расщепляет сахарозу.
  • Нежные пищевые волокна огурца очищают кишечник, благоприятно влияя на его моторику и перистальтику.
  • Огурец богат витамином С. Это способствует укреплению иммунитета.
«Вредные» свойства огурцов

Водянистая основа огурца очень уязвима. Она может накапливать вредные вещества. В выращивании ранних или несезонных огурцов, скорее всего, используются искусственные стимуляторы или пестициды, поэтому они могут быть вредны для организма человека. Такие овощи врачи категорически не рекомендуют покупать.

Риски: отравления, расстройства работы ЖКТ, печени и почек. Нитраты могут дать о себе знать не сразу, но достаточно долго будут находиться в вашем организме, ожидая пополнения до критического количества.

В целом же огурцы в умеренных количествах – низкокалорийный и вкусный продукт, полезный для кишечника, который может с полным правом быть включен в любую систему здорового питания.

огурец_new_1 (1).jpg

Огурец: состав и полезные свойства

Огурец — представитель семейства тыквенных. Стебель такого растения варьируется в размерах от 1 до 2 метров. Огурец имеет специальные усики, с помощью которых он крепится к земле или другой опоре. Цветки мелкие, желтые. В пищу в основном употребляют неспелые, зеленые плоды, но есть и любители спелых огурцов. Он обычно большого размера и имеет характерный желтый цвет. Огурцы начали употреблять в пищу более 6 000 лет назад.Родиной этой культуры считается Индия. Там огурцы растут на деревьях, в лесу, как лианы.

В нашем веке стали выводить разнообразные гибридные сорта огурца. Есть сорта, которые растут как кусты. Некоторые из новых сортов не имеют семян.

Сорта огурцов

Виды огурцов делятся на:

  • Соляные деревья имеют темно-зеленый цвет и черные шипы. Кожа у таких видов более плотная.
  • Салат — такие огурцы гладкие на ощупь, кожица нежнее.Огурец имеет сладкий вкус без горечи.
  • Зимний – эти сорта долго созревают. Цвет может быть любым. Длина таких огурцов колеблется от 15 до 35 сантиметров. Зимой, как правило, наибольшей популярностью пользуются крупные ровные сорта с белыми шипами.
  • Летний – эти сорта имеют меньшие размеры, чем зимние. Обычно они вырастают до 6-20 сантиметров в длину. Такие огурцы быстрее созревают и имеют лучшие вкусовые качества.
  • Пучки — очень популярный сорт огурцов.Отличается высокой плодовитостью – на одной ветке образуется около 8 завязей. Такие сорта, как правило, имеют корнишоны плодовые. Очень хорошо подходит для засолки.
  • Теневынослив – часто летние огурцы лучше сажать на солнечной грядке, за исключением этого вида, который прекрасно себя чувствует в тени.
  • Созревание – этот тип подходит для тех, кто хочет получить урожай как можно быстрее. В среднем такой огурец созревает от 45 до 50 дней.
  • С длительным периодом созревания — срок созревания этого огурца более 50 дней.Обладают отличным вкусом.
  • Холодостойкий – очень неприхотливый сорт огурца. Он хорошо переносит различные перепады температур. Устойчив к засухе.
  • Пчелоопыляемые — чтобы собрать лучший урожай, вместе с обычными семенами сеют пустоцветы, тогда опыление насекомыми будет более качественным и соответственно будет богатый урожай.
  • Партенокарпические – этот сорт огурцов больше всего подходит для выращивания в теплицах, хотя можно выращивать и на грядках.Такое растение не требует опыления пчелами.

Химический состав и пищевая ценность огурца

Химический состав свежего огурца достаточно богат. Этот продукт считается чрезвычайно полезным для человеческого организма. В огурце присутствуют каротин и витамины:

  • В 1 ;
  • В 2 ;
  • Б 9 (фолиевая кислота)
  • С.

Также плоды богаты следующими микроэлементами:

  • железо;
  • фосфор;
  • калий
  • натрий;
  • марганец;
  • хлор;
  • хром;
  • медь;
  • цинк;
  • йод;
  • серебро
  • .

В кожуре этого фрукта много клетчатки. Состав огурца может сильно различаться в зависимости от места произрастания и почвы.

Пищевая ценность свежего огурца на 100 грамм:

белки
  • — 0,8 г;
  • жиры
  • — 0,1 г;
  • углеводов – 2,5 г;
  • энергетическая ценность — 14 ккал.

Преимущества

Этот фрукт смело можно отнести к диетическим. Многие люди любят огурцы.Состав и пищевая ценность этого продукта идеально подходят для тех, кто сидит на диете. С помощью огурца это можно сделать легко. Его можно найти в различных диетах. В состав огурца входит почти одна вода — 95-98%. Остальные 2-5 процентов составляют полезные вещества. Огурец положительно влияет на организм человека:

  • Снижает риск образования камней в почках и печени.
  • Благоприятно влияет на сердце и сосуды.
  • Улучшает работу щитовидной железы.
  • Обладает слабительным действием.
  • Уменьшает отечность за счет того, что может выводить лишнюю жидкость из организма.
  • Слегка снижает кровяное давление.
  • Семена огурца, способные очищать организм от холестерина.
  • Оказывает омолаживающее действие.
  • Улучшает тон кожи и поддерживает ее в тонусе.
  • Благоприятно влияет на здоровье зубов и десен.
  • Обладает легким анестезирующим эффектом.
  • В народной медицине используется как средство от хронического кашля.

Противопоказания

Несмотря на свои полезные качества, этот продукт все же имеет противопоказания. Кому противопоказан огурец? Состав продукта таков, что в первую очередь он действует как мощное чистящее средство. Это противопоказано людям:

  • При почечной недостаточности.
  • При остром гепатите.
  • При обострении гастрита, колита.
  • При диспенсии желчевыводящих путей в период обострения.

При индивидуальной непереносимости огурец также противопоказан. Химический состав этого продукта может вызывать аллергические реакции.

Блюда из огурцов и консервация

В приготовлении обычно используются свежие фрукты. Термическая обработка, кроме консервации, применяется редко. Из огурцов делают салаты, например винегрет или оливье. Их просто кладут на стол в разрезанном виде. Соленья добавляют в некоторые супы, например в рассол. Хотя есть и рецепты, в которых фрукт жарят, варят, запекают.Вкус этих блюд специфический. Кроме того, термическая обработка уничтожает большую часть питательных веществ. Консервированные огурцы по разным рецептам. Они:

  • Маринованные – приготовленные с использованием горячего рассола.
  • Соленые — для приготовления этого вида огурцов используется холодный способ засолки.
  • Малосольные — так же, как и маринованные, заливают горячим рассолом. Самый быстрый способ.

Можно ли огурец детям

Многие дети очень любят этот продукт.Химический состав огурца очень полезен для растущего организма. Он считается одним из самых безопасных для детского питания. Однако, чтобы огурец принес пользу ребенку, необходимо соблюдать простые правила:

  • Покупайте огурцы только в высокий сезон. Зимние или слишком ранние сорта, как правило, содержат химические добавки.
  • Перед использованием его необходимо тщательно вымыть и очистить от кожуры. Обычно в нем содержится большинство химических веществ, входящих в состав огурца.
  • Слишком красивые плоды одного размера лучше не покупать.Это тоже признак внесения химикатов в почву, где рос огурец.

Химический состав этого продукта может вызывать аллергические реакции у детей. Кроме того, огурец противопоказан детям:

  • При индивидуальной врожденной непереносимости.
  • Аллергия на пыльцу.
  • При заболеваниях желудочно-кишечного тракта.

Имеют ли лук и огурцы пищевую ценность?

Чарльз Платкин | Poughkeepsie Journal

Лук

Стоимость: Помимо пользы для здоровья, он придает удивительный вкус почти всем продуктам.

Питательные вещества: Лук принадлежит к семейству лилейных, к тому же семейству, что и чеснок, зеленый лук и лук-порей. Полстакана — хороший источник витамина С (5,9 мг, 10 процентов от рекомендуемой дневной нормы). Полстакана лука также является источником калия, кальция, магния, фосфора и пищевых волокон.

Льготы для здоровья: Лук содержит больше кверцетина, чем любой другой обычный фрукт или овощ. «Этот мощный антиоксидант был связан со снижением риска сердечных заболеваний, болезни Альцгеймера, простатита и различных видов рака (таких как рак простаты и легких).Одно финское исследование также показало, что мужчины, которые ели больше всего продуктов с высоким содержанием кверцетина, имели на 60% меньше случаев рака легких, на 25% меньше астмы и на 20% меньше смертей от диабета и сердечных заболеваний, чем население в целом», — говорит Николас Д. Гиллит, доктор философии. ., исследователь в области питания в Институте питания Доула.

В дополнение к кверцетину лук содержит фитохимические вещества, известные как дисульфиды, трисульфиды, цепаен и винилдитиины, которые известны своими противораковыми и противомикробными свойствами.И, по словам исследователей из Университета Висконсин-Мэдисон, лук также проявляет антитромбоцитарную активность (накопление тромбоцитов связано с сердечными заболеваниями), а также может защищать от язвы желудка, предотвращая рост микроорганизма Helicobacter pylori.

Наконец, лук, как и лук-порей, содержит инулин, пробиотическое волокно, которое может избирательно улучшать долю полезных бактерий в толстой кишке. «Эти «хорошие» кишечные микроорганизмы, помимо обеспечения физического барьера для инфекции, связаны с улучшенным усвоением важных минералов, таких как кальций и магний», — говорит Гиллит.

Пищевая ценность: Размер порции: ½ нарезанной чашки (80 г), 32 калории, 0,08 г жиров, 7,47 г углеводов, 1,4 г пищевых волокон, 0,88 г белков.

Как купить: По словам шеф-повара и кулинарного эксперта Ализы Грин, автора кулинарной книги из Филадельфии, журналиста и шеф-повара (alizagreen.com), вам следует «искать лук сухой, твердый и блестящий, с тонкой кожицей». . Шейки должны быть плотно сомкнуты, без появления ростков. Зеленые ростки являются признаком возраста и признаком того, что ростки лука будут горькими на вкус.Внешняя кожица должна быть бумажной и блестящей, с потрескивающей на ощупь и может быть свободной или плотно прилегающей». Кроме того, по словам Грина, «лук должен пахнуть мягко, даже если его вкус совсем не такой. Избегайте тех, у кого зеленые участки или темные пятна».

Осмотрите верхушку итальянского красного лука: она часто бывает затонувшей, и именно здесь проявляются первые признаки порчи. Избегайте лука с мягкой, глубоко затонувшей верхушкой и черной плесенью.

Как хранить: Лук следует хранить в свободном тканом мешке, а не в пластиковом, в прохладном, темном, сухом и хорошо проветриваемом помещении, обычно в холодильнике.Для более длительного хранения заверните каждую луковицу отдельно в фольгу и поставьте в холодильник. Не храните лук под раковиной или вместе с картофелем, потому что картофель выделяет влагу, которая может привести к порче лука.

Огурцы

Стоимость: Одна из величайших ценностей огурца — это то, чего у него нет — калорий. Полстакана нарезанного огурца содержит менее 10 калорий. А выражение «крут как огурец»? Судя по всему, из-за содержания воды и плотной мякоти огурец может быть на 20 градусов холоднее внутри, чем снаружи, а высокое содержание воды также делает его утоляющим жажду.

Питательные вещества: Один 8¼-дюймовый огурец содержит 1,5 грамма клетчатки и является хорошим источником витамина С (8,4 миллиграмма, или 14 процентов от рекомендуемой дневной нормы). Это также источник тиамина, рибофлавина, ниацина и витамина B6, все очень важные витамины группы B, которые необходимы для клеточного метаболизма, производства эритроцитов, здоровой иммунной системы и других важных функций здоровья. Это также источник витамина А, который может помочь здоровью глаз и снизить риск сердечных заболеваний (отрицательные исследования витамина А были связаны с добавками, а не с пищей).Огурцы также содержат приличное количество кальция (48 мг, 5% рекомендуемой дневной нормы), железа (0,84 мг, 4,68% суточной нормы), магния (39 мг, 10% суточной нормы), фосфора (72 мг, 7% суточной нормы), калий (442 мг, 13% суточной нормы), цинк (0,6 мг, 4% суточной нормы) и медь (0,123 мг, 6,17% суточной нормы).

Льготы для здоровья: Один огурец содержит около одной трети рекомендуемой дозы витамина К, около 50 мкг. Большинство населения не получает достаточное количество калия, необходимого для производства как минимум трех белков, необходимых для формирования костей.«Исследования также связывают диеты, богатые витамином К, со сниженным риском перелома бедра у пожилых людей», — говорит Гиллит, добавляя, что есть обнадеживающие исследования, предполагающие, что витамин К может ингибировать рост опухолей и раковых клеток.

Пищевая ценность: Размер порции: один огурец (8¼ дюймов), 45 калорий, 0,33 г жира, 10,93 г углеводов, 1,5 г клетчатки, 1,96 г белка.

Как купить: По словам Грина, вы должны выбирать огурцы правильной формы, твердые и темно-зеленого цвета.«Огурцы довольно скоропортящиеся из-за высокого содержания воды. Пожелтение является признаком того, что огурцы переросли. Отечность — признак того, что они начинают портиться. Сморщенные или увядшие огурцы будут сухими и жесткими. Выбирайте тепличные огурцы, твердые до кончиков, без мягких пятен, особенно на кончиках. Огурцы с фермерского рынка и местные огурцы часто не покрывают воском, поэтому они полностью съедобны, но не хранятся так долго, как огурцы, покрытые воском для защиты.Вощеные огурцы необходимо очистить от кожуры. Тепличные огурцы завернуты в полиэтилен для защиты и полностью съедобны».

Как хранить: Храните огурцы в ящике холодильника до одной недели.

Чарльз Платкин, доктор философии, защитник питания и общественного здравоохранения и основатель DietDetective.com.

Огуречный сок – свойства зеленого сока

Огуречный сок давно зарекомендовал себя как оздоровительное и косметическое средство.Дело в том, что вода в огурце не обычная — она ​​структурированная, а по своему составу даже очень похожа на жидкость из организма человека. Да, в природе такая вода встречается, но только в особо чистых и отдаленных экологических районах. А таких мест на нашей планете можно пересчитать по пальцам, поэтому с помощью огурца всегда можно пополнить запасы так называемой «живой воды».

Многие знают, что овощной огурец обладает хорошим мочегонным действием, но мало кто знает, чем полезны огурцы.Обладает довольно ценными свойствами. Укрепляет сердце и сосуды, усиливает рост волос. Огуречный сок чрезвычайно полезен, так как в самом огурце содержится до 20 % фосфора, 40 % калия, 7,5 % кальция, 4,7 % хлора, 10 % натрия.

Известный американский диетолог и ученый Пол Брэгг давно считает, что огуречный сок нам обязательно нужен, потому что он растворяет различные яды, накапливающиеся в организме из-за дурного влияния множества различных факторов.

Сок огуречный: состав и свойства

Огуречный сок сам по себе содержит рекордное количество различных питательных веществ. Например, в соке огурца находятся: кальций, сера, фосфор, хлор, калий, кремний.

Сок из овоща огурца участвует в необходимой регуляции в организме кислотно-щелочного баланса, нарушение которого приводит ко многим заболеваниям. Сочетание и пропорции солей и минералов производят такое действие, которое необходимо при сердечно-сосудистых и желудочно-кишечных заболеваниях и даже при нарушении оптимального количества в организме натрия и калия.Задача огуречного сока — вывести из мочи избыток натрия и стабилизировать нужный баланс.

Благодаря оптимальному содержанию калия в огурце можно пить огуречный сок при повышенном давлении или при неопределенных скачках давления. Сок огурца укрепляет нервные клетки и стенки сосудов, защищая их от нарушений. Вы можете пить этот сок и предотвратить возникновение сердечных заболеваний и рака.

Огуречный сок хорош

Огуречный сок способствует улучшению состояния ногтей и волос.Огуречный сок нужно принимать ежедневно, тогда и о выпадении волос можно забыть, и ногти перестанут ломаться.

Сок прекрасно очищает кожу лица, очищая ее от вредоносных прыщей и придавая нежно-здоровый оттенок. Также делает его более эластичным. Поэтому экстракт огурца в современном мире используют практически все косметические компании, выпускающие кремы, лосьоны, молочко и другие средства по уходу за кожей.

Огуречный сок хорошо помогает при плохом состоянии десен и зубов (в том числе, при пародонтозе).

При простуде для облегчения болезни нужно смешать сок огурца и мед. Пейте эту смесь несколько раз в день.

Фитотерапевты советуют использовать огуречный сок в сочетании с морковным свежевыжатым соком для лечения различных кожных заболеваний. Натуральный чистый огуречный сок способствует растворению камней в протоках и желчном пузыре.

Огуречный сок можно легко комбинировать с другими соками — фруктовыми или овощными. Наиболее витаминная смесь получается в сочетании с морковным или свекольным соком.

За сутки можно выпить 1 литр напитка, лучше всего выпивать по ½ стакана за раз. Но следует следить за самочувствием и, отталкиваясь от этого, увеличивать или уменьшать количество употребляемого сока.

Противопоказания

Лечение огурцом имеет ряд противопоказаний: его нельзя принимать при гастрите, язве двенадцатиперстной кишки, а также язве желудка. Если во внутренних органах есть камни, то пить этот сок нужно очень осторожно, все время следя за своим самочувствием.Начинайте с малых доз, иначе все может закончиться довольно болезненно.

Международный журнал научных и технологических исследований

ДОБРО ПОЖАЛОВАТЬ В IJSTR (ISSN 2277-8616)  — 

International Journal of Scientific & Technology Research — это международный журнал с открытым доступом, посвященный различным областям науки, техники и технологий, в котором особое внимание уделяется новым исследованиям, разработкам и их применению.

Приветствуются статьи, сообщающие об оригинальных исследованиях или расширенных версиях уже опубликованных статей для конференций/журналов. Статьи для публикации отбираются на основе рецензирования, чтобы гарантировать оригинальность, актуальность и удобочитаемость.

IJSTR обеспечивает широкую политику индексации, чтобы сделать опубликованные статьи заметными для научного сообщества.

IJSTR является частью экологически чистого сообщества и предпочитает режим электронной публикации как онлайновый «ЗЕЛЕНЫЙ журнал».

 

Приглашаем вас представить высококачественные статьи для рецензирования и возможной публикации во всех областях техники, науки и техники.Все авторы должны согласовать содержание рукописи и ее представление для публикации в этом журнале, прежде чем она будет передана нам. Рукописи должны быть представлены через онлайн-подачу


IJSTR приветствует ученых, которые заинтересованы в работе в качестве рецензентов-добровольцев. Рецензенты должны проявить интерес, отправив нам свои полные биографические данные. Рецензенты определяют качество материалов.Поскольку ожидается, что они будут экспертами в своих областях, они должны прокомментировать значимость рецензируемой рукописи и то, способствует ли исследование знаниям и продвижению как теории, так и практики в этой области. Заинтересованным рецензентам предлагается отправить свое резюме и краткое изложение конкретных знаний и интересов по адресу [email protected]

.

IJSTR публикует статьи, посвященные исследованиям, разработкам и применению в области техники, науки и технологий.Все рукописи предварительно рецензируются редакционной комиссией. Вклады должны быть оригинальными, ранее или одновременно не публиковавшимися в других местах, и подвергаться критическому анализу перед публикацией. Статьи, которые должны быть написаны на английском языке, должны иметь правильную грамматику и правильную терминологию.


IJSTR — международный рецензируемый электронный онлайн-журнал, публикуемый ежемесячно. Цель и сфера деятельности журнала — предоставить академическую среду и важную ссылку для продвижения и распространения результатов исследований, которые поддерживают обучение, преподавание и исследования на высоком уровне в области инженерии, науки и технологий.Приветствуются оригинальные теоретические работы и прикладные исследования, которые способствуют лучшему пониманию инженерных, научных и технологических задач.

Сельдерей и огурец: в чем разница?

Цистин — заменимая аминокислота, помогающая белкам сохранять свою структуру. Он также поддерживает формирование тканей и необходим организму для выработки глутатиона для удаления токсинов из печени.

Гистидин, незаменимая аминокислота, помогает поддерживать миелиновые оболочки, которые в основном необходимы для защиты нервных клеток, помогает выводить из организма тяжелые металлы, способствует здоровью легких, снижает кровяное давление и защищает организм от радиационного повреждения.

Изолейцин является незаменимой аминокислотой, важной для синтеза гемоглобина, регулирования и стабилизации уровня сахара в крови и уровня энергии, а также восстановления тканей.

Лейцин является незаменимой аминокислотой для жировой, мышечной и печеночной тканей.Он стимулирует синтез белка, защищая мышцы от стресса, важен для регулирования уровня сахара в крови и стимуляции высвобождения инсулина, что важно для наращивания мышц.

Лизин — незаменимая аминокислота, которая помогает организму усваивать кальций и играет решающую роль в формировании коллагена.

Метионин – незаменимая аминокислота, играющая важную роль в синтезе других белков, формировании хрящевой ткани, растворении жира и снижении содержания жира в печени. Оказывает противовоспалительное и обезболивающее действие, укрепляет структуру волос и ногтей.

Фенилаланин – это незаменимая аминокислота, которая используется организмом для производства белков, гормонов щитовидной железы, адреналина, допамина и норадреналина, трех основных нейротрансмиттеров.

Тирозин – аминокислота, вырабатываемая организмом из фенилаланина. Он важен для синтеза меланина, гормонов щитовидной железы, адреналина, норадреналина и дофамина, трех важных стимуляторов настроения и хорошего самочувствия.

Валин — незаменимая аминокислота, способствующая нормальному росту, восстановлению тканей, регулированию уровня сахара в крови, координации мышц, эмоциональной и умственной активности.Он помогает поддерживать правильный баланс азота в организме и может служить источником энергии для мышечных тканей.

Экстракт плодов Cucumis Sativus (огурца)

Экстракт плодов Cucumis sativus (огурец) используется в косметике и средствах личной гигиены благодаря своим антиоксидантным, противовоспалительным и кондиционирующим кожу свойствам.

Происхождение

Огурец (Cucumis sativus) относится к семейству тыквенных Cucurbitaceae, в которое также входят тыква, кабачок, арбуз и тыква.С ботанической точки зрения, огурцы на самом деле являются фруктами, потому что они являются частью цветковых растений, которые содержат семена, и являются средством, с помощью которого такие растения распространяют эти семена. Растение культивируется на всей территории Индии и Китая, в частности, а также в Европе и США.

Большинство видов огурцов на 95% состоят из воды. Несмотря на высокую концентрацию воды, плоды огурца содержат широкий спектр полезных питательных веществ, таких как витамины, минералы, аминокислоты, фитостеролы, фенольные кислоты, жирные кислоты и кукурбитацины.Основные компоненты, оказывающие благоприятное воздействие на кожу, включают аскорбиновую кислоту (витамин С), бета-каротин, полисахариды и витамин К.

Функции

Экстракт плодов Cucumis sativus (огурца) действует как антиоксидант, противовоспалительное средство и средство для кондиционирования кожи в косметике и средствах личной гигиены. Кроме того, экстракт плодов огурца содержит ароматные компоненты, не вызывающие аллергию на кожу, поэтому его можно без проблем использовать для усиления естественного аромата косметического продукта.

Как упоминалось выше, в экстракте плодов огурца естественным образом содержится несколько антиоксидантов, например, аскорбиновая кислота, бета-каротин и кофейная кислота. Огурцы также содержат антиоксидантные флавоноиды, такие как кверцетин, апигенин, лютеолин и кемпферол, которые обеспечивают дополнительные преимущества. Исследование 2011 года, опубликованное в Архиве дерматологических исследований, показало, что аскорбиновая кислота, обнаруженная в огурце, обладает значительной активностью по удалению свободных радикалов. Исследователи пришли к выводу, что экстракт плодов огурца заслуживает рассмотрения в связи с его потенциалом использования в качестве ингредиента против морщин в косметических препаратах.

Антиоксиданты ограничивают окислительное повреждение, вызванное свободными радикалами. Свободные радикалы опасны, потому что они очень реактивны и пытаются стать более стабильными, отрывая электроны от всех близлежащих молекул. Это проблематично, потому что свободные радикалы могут реагировать с важными клеточными структурами, такими как ДНК, белки, углеводы или клеточная мембрана. В целом повреждение клеток, вызванное свободными радикалами, известно как окислительный стресс. Свободнорадикальная теория старения (FRTA) утверждает, что организмы стареют, потому что клетки со временем накапливают окислительный стресс, вызванный повреждением свободными радикалами.Таким образом, используя ингредиенты, богатые антиоксидантами, такие как экстракт плодов огурца, кожа будет лучше защищена от свободных радикалов.

Экстракт плодов огурца также оказывает противовоспалительное действие при нанесении на кожу.
По словам доктора Джозефа Мерколы, исследования на животных показывают, что экстракт огурца помогает уменьшить нежелательное воспаление, частично за счет ингибирования активности провоспалительных ферментов (включая циклооксигеназу 2 или ЦОГ-2). Ингредиенты, которые уменьшают воспаление, успокаивают любое покраснение и раздражение кожи и могут помочь бороться с признаками старения.

Наконец, экстракт плодов огурца эффективно увлажняет и ухаживает за кожей благодаря богатому составу полисахаридов. Полисахарид — это углевод, молекулы которого состоят из ряда молекул сахара, связанных вместе. Полисахариды являются хорошими водосвязывающими агентами. После местного применения они создают на коже гелеобразный слой, который действует как барьер, привлекающий и удерживающий влагу.

Возможно, вы знакомы с практикой прикладывания к глазам слегка охлажденных ломтиков огурца, чтобы уменьшить отечность.Эксперт по уходу за кожей Паула Бегун объясняет, что это происходит не потому, что огурец обладает свойствами снимать отечность, а потому, что прохлада ломтиков стягивает кожу и минимизирует отечность.

Несмотря на то, что огурцы напрямую не уменьшают отечность глаз, высокое содержание в них витамина К может помочь свести к минимуму появление темных кругов. Витамин К необходим для производства протромбина, ключевого фактора свертывания крови, поэтому считается, что витамин К ускоряет заживление ран и синяков.При нанесении на кожу витамин К может помочь уменьшить темные круги под глазами так же, как он помогает заживлению синяков при приеме внутрь.

Безопасность

Огурец является широко употребляемым продуктом питания и в целом признан безопасным. Группа экспертов по обзору косметических ингредиентов (CIR) оценила безопасность шести ингредиентов, полученных из Cucumis sativus (огурца), включая экстракт плодов огурца, и признала их безопасными при нынешних методах использования и концентрации.

Ссылки: Википедия, «Огурец», Новости дерматологии, «Огурец», 2012, Arch Dermatol Res.2011 г., май; 303(4):247-52, Обзор косметических ингредиентов, «Cucumis Sativus (огурец) – производные ингредиенты, используемые в косметике», 2012 г.

Структура, филогения и модели экспрессии

Образец цитирования: Dong CJ, Cao N, Zhang ZG, Shang QM (2016) Характеристика генов десатуразы жирных кислот в огурце: структура, филогения и модели экспрессии. ПЛОС ОДИН 11(3): e0149917. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917

Редактор: Хайтао Ши, Хайнаньский университет, КИТАЙ

Получено: 13 ноября 2015 г.; Принято: 5 февраля 2016 г .; Опубликовано: 3 марта 2016 г.

Авторские права: © 2016 Dong et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в документе и в его файлах вспомогательной информации.

Финансирование: У авторов нет поддержки или финансирования для отчета.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Жирные кислоты являются основными компонентами липидов мембран растений и запасных липидов семян [1]. В растительных клетках жирные кислоты генерируются de novo в строме пластид [2]. После биосинтеза эти жирные кислоты затем включаются в пути синтеза глицеролипидов в пластидах или эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) для сборки в галактоглицеролипиды, сульфолипиды и фосфолипиды [2].

Высокий уровень десатурации жирных кислот является общим признаком мембран растительных клеток [3].Ненасыщенные жирные кислоты обычно содержат одну или несколько двойных связей в своих углеводородных цепях [4]. Содержание ненасыщенных жирных кислот очень важно с точки зрения питательных характеристик пищевых масел [4]. Кроме того, количество и положение двойных связей в жирной кислоте заметно влияют на ее физические и физиологические свойства [5, 6]. Состав ненасыщенных жирных кислот критически важен для функционирования мембран и, таким образом, для правильного роста и развития растений [5].Кроме того, уровень ненасыщенности является одним из основных определяющих факторов устойчивости данного растения к различным стрессам внешней среды, особенно температурным [7]. Ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкую температуру плавления, чем насыщенные жирные кислоты, и считается, что их повышенное накопление способствует адаптации к холоду за счет поддержания соответствующей текучести и целостности мембран; однако накопление ненасыщенных жирных кислот также может усугубить тепловое повреждение [8].

Десатураза жирных кислот осуществляется серией ферментов, называемых десатуразами жирных кислот (ДЖК) [3].Учитывая функциональную важность десатурации жирных кислот для развития растений и реакции на стресс, генов FAD были идентифицированы и охарактеризованы у многих видов растений. У арабидопсиса свойства его FAD были выявлены путем характеристики нескольких классов мутантов, каждый из которых лишен определенной стадии десатурации [3]. Эти ферменты кодируются ядерными генами, но влияют на десатурацию в различной субклеточной локализации. FAD2 и FAD3 расположены в ЭР и в первую очередь влияют на десатурацию внехлоропластных липидов, тогда как другие (FAB2, FAD4, FAD5, FAD6, FAD7 и FAD8) локализованы в пластидах и влияют на десатурацию пластидных липидов [3].Эти FAD обладают высокой субстратной специфичностью. FAB2 относится к растворимым FAD и отвечает за десатурацию стеариновой кислоты (18:0) до олеиновой кислоты (18:1) в форме, связанной с ацил-белком-носителем (ACP) [9, 10], поэтому FAB2 является также называется стеароил-АСР-десатураза (SAD). Остальные FAD связаны с мембраной. FAD2 и FAD6 представляют собой ω-6-десатуразы, которые синтезируют линолевую кислоту диеновой жирной кислоты (18:2) из ​​олеиновой кислоты (18:1) в ЭР и пластидах соответственно. FAD3, FAD7 и FAD8 представляют собой ω-3-десатуразы, которые вставляют двойную связь в линолевую кислоту (18:2) для синтеза линоленовой кислоты (18:3) в ER (FAD3) и пластидах (FAD7 и FAD8).Ген FAD8 кодирует индуцируемую холодом изоформу FAD7 [11]. FAD4 и FAD5 действуют на пальмитиновую кислоту (16:0) специфически из фосфатидилглицерина и моногалактозилдиацилглицерина, соответственно, с образованием пальмитолеиновой кислоты (16:1) в пластидах [5]. В последние годы генов FAD также идентифицированы у многих масличных культур, включая сою [12, 13], хлопчатник [14, 15], какао [10] и маслину [4, 16]. Например, у сои идентифицировано 29 генов десатураз [12]. У хлопка ( Gossypium raimondii ) его мембраносвязанные FAD кодируются 19 генами [15].У оливы были выделены два гена FAD3 ( FAD3A и FAD3B ) и два гена FAD7 ( FAD7-1 и FAD7-2 ). Из них FAD3A в основном отвечал за соотношение 18:3 в семенах, а два гена FAD7 — за соотношение 18:3 в мезокарпии плодов [4, 16].

FAD также имеют решающее значение для обеспечения средств к существованию во время различных экологических стрессов у растений. У арабидопсиса экспрессия FAD8 сильно индуцируется низкими температурами [11].Кроме того, ФАД2 и ФАД6 активируются в проростках при солевом и осмотическом стрессах [17–19]. Мутант, дефицитный по FAD2 , накапливал больше Na + в цитоплазме клеток корней и был высокочувствителен к солевому стрессу при прорастании семян и раннем росте проростков [18]. Более того, трансгенные растения табака, сверхэкспрессирующие ген FAD7 Arabidopsis , показали повышенный холодовой стресс, тогда как растения с собственным геном FAD7 , сайлендированным, содержали более низкие уровни триеновых жирных кислот и были более устойчивы к высоким температурам, чем растения дикого типа [20–22]. ].Растения табака со сверхэкспрессией гена Arabidopsis FAD3 или FAD8 также проявляли повышенную устойчивость к засухе и осмотическому стрессу [23]. В сое ( Glycine max ) экспрессия GmFAD3 и GmFAD7 жестко регулируется при низких температурах [13]. У томата ( Lycopersicon esculentum ) экспрессия LeFAD7 ингибируется тепловым стрессом, а подавление гена LeFAD7 облегчает высокотемпературный стресс [24].Для другого гена ω-3 FAD ( LeFAD3 ) у томата его экспрессия индуцируется засоленным стрессом, а LeFAD3 -сверхэкспрессия повышает устойчивость проростков томата к засолению [25].

Огурец ( Cucumis sativus L.) — экономически важный овощ, выращиваемый во всем мире. Огурцы сажают в разное время в течение года, а начало и конец вегетационного периода часто включают неоптимальные температуры роста.В конце вегетационного периода всегда возникает тепловой стресс, который приводит к значительному снижению урожайности. На ранней стадии вегетационного периода воздействие на рассаду огурца внезапных холодов может нанести серьезный ущерб растениям, поскольку тропическое происхождение огурца делает его чувствительным к холоду [26]. Несомненно, характеристика FAD предоставит некоторые гены-кандидаты для создания новых сортов огурца с повышенной устойчивостью к стрессу. Используя доступную базу данных генома огурца [27], была проведена систематическая характеристика генов FAD огурца .В этом исследовании 23 гена FAD огурца были идентифицированы посредством поиска гомологии. Детальный анализ, включая филогении, хромосомные локализации, структуры и консервативные мотивы, был выполнен далее. это важное семейство генов у огурца.

Материалы и методы

Поиск в базе данных и анализ последовательности

Данные о последовательности FAD были собраны путем гомологического скрининга в базе данных генома огурца (ICuGI, http://www.icugi.org/cgi-bin/ICuGI/index.cgi) [27]. Поиск гомологии проводили с использованием tBlastn с параметрами по умолчанию. Известные последовательности FAD из Arabidopsis (перечисленные в таблице S1) использовали в качестве запросов.

Чтобы проиллюстрировать экзон-интронную структуру гена для каждого гена FAD огурца , сервер отображения структуры гена (GSDS, http://gsds1.cbi.pku.edu.cn/) использовали для сравнения предсказанной кодирующей последовательности (CDS ) с соответствующей геномной последовательностью, полученной из базы данных ICuGI.Затем интроны были подтверждены путем амплификации полноразмерных последовательностей кДНК с праймерами, специфичными для 5′- и 3′-нетранслируемых областей (UTR) генов CsFAD . Молекулярные массы (MWs) и изоэлектрические точки (p I с) полученных белков были предсказаны с использованием ExPASy (http://www.cn.expasy.org/tools). Временные сигнальные пептиды были предсказаны с использованием TargetP 1.1 (http://www.cbs.dtu.dk/services/TargetP/) [28] и сервера ChloroP 1.1 (http://www.cbs.dtu.dk/services/ChloroP). /) [29, 30].

Множественное выравнивание последовательностей и филогенетический анализ

Последовательности FAD растений были загружены из баз данных ICuGI, TAIR (http://www.arabidopsis.org) и GeneBank. Номера доступа перечислены в таблице S1. Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей полноразмерных FAD проводили с использованием ClustalX (версия 2.0) с параметрами по умолчанию [31]. Филогенетическое дерево Neighbor-Joining (NJ) было построено с использованием MEGA 5.2 [32]. Тесты Bootstrap были выполнены с 1000 повторами для статистической надежности.

K a / K s анализ и расчет даты дублирования

Программное обеспечение DnaSP (версия 5.10.01) использовалось для оценки синонимичных ( K s ) и несинонимичных ( K a ) частот замен путем выравнивания исходных последовательностей кДНК дублированных генов CsFAD 902 [33]. Время (млн лет назад, млн лет назад) дупликации и дивергенции генов CsFAD рассчитывали по уравнению5×10 −9 ) [34].

Выращивание и обработка растений

В этом исследовании использовали огурец

( C . sativus L. cv. Zhongnong No. 203), сорт, обычно используемый в северном Китае. Этот сорт имеет сходный генетический фон с «китайской длинной» инбредной линией, геном которой был секвенирован [27, 35]. Семена огурцов стерилизовали в 5% растворе NaClO и высевали в вермикулит. Через 7 дней проростки с полностью распустившимися семядолями переносили в гидропонную систему культивирования, содержащую питательный раствор Хогланда половинной концентрации (pH 6.5) в камере. Условия выращивания устанавливали следующие: 12-часовой фотопериод, дневная/ночная температура 28°С/18°С, относительная влажность 75-85%, интенсивность света 300 мкмоль·м -2 с -1 . 21-дневные проростки, у которых первые настоящие листья полностью развились, использовали для последующего профилирования экспрессии и анализа жирных кислот.

Для анализа тканеспецифической экспрессии генов FAD были взяты образцы листьев, семядолей, гипокотилей и корней проростков огурца.Для исследования индуцируемых стрессом и гормонами паттернов экспрессии FAD s проростки огурца обрабатывали при 8°C для холодового стресса с интенсивностью света 100 мкмоль м -2 с -1 . Тепловой стресс поддерживали, подвергая растения воздействию температур 38°C/28°C (день/ночь). Проростки также обрабатывали питательным раствором с добавлением АБК (100 мкМ) или H 2 O 2 (1 мМ). Через 0, 6, 12, 24 и 48 ч обработки собирали листья.Образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80°С до использования. Для каждого образца проводили три биологические повторности по 15 проростков в каждой повторности.

Анализ экспрессии генов FAD

огурца

Анализ экспрессии In silico выполняли путем поиска в базах данных PlantGDB, включая EST, кДНК и PUT (уникальные транскрипты PlantGDB). Кроме того, коллекция EST огурцов (версия 3.0) (http://www.icugi.org/cgi-bin/ICuGI/EST/home.cgi?organism=cucumber) из базы данных ICuGI.

Кроме того, был выполнен количественный профиль RT-PCRexpression в реальном времени. Тотальную РНК экстрагировали с использованием набора EASYPure Plant RNA (Transgen, Пекин, Китай) в соответствии с протоколом производителя. Концентрацию РНК измеряли на спектрофотометре Nanodrop 2000c (Thermo Scientific, США). Остаточную ДНК расщепляли ДНКазой I, свободной от РНКазы (Sigma-Aldrich, США), инкубируя при 37°С в течение 30 мин. В качестве матрицы для синтеза кДНК первой цепи использовали 2 мкг тотальной РНК с использованием системы обратной транскрипции. с олиго-dT 15 в качестве праймера (Promega, США).Затем проводили ПЦР в реальном времени (кПЦР) в общем реакционном объеме 20 мкл, содержащем 5 мкл разбавленной кДНК (1:20), 5 мкл Power SYBR-Green PCR Master Mix (Applied Biosystems, США) и по 0,5 мкл каждого 10 мкМ ген-специфического праймера (таблица S2). Каждую реакцию проводили в трехкратной повторности на установке Roche Light Cycler 96 (Швейцария) по следующей программе: 30 с при 95°С, 45 циклов по 5 с при 95°С, 30 с при 58°С и 10 с при 72°С. °С. Специфичность пар праймеров была подтверждена кривой диссоциации КПЦР и дополнительно подтверждена ПЦР, визуализируемой на 1.5% агарозный гель. Каждый образец испытывали в трех биологических повторностях. Относительные уровни экспрессии рассчитывали, используя сравнительный метод C t (2 -ΔΔCt ). В качестве стандартного контроля использовали ген домашнего хозяйства Актин ( CsAct1 , Csa6M484600), который стабильно экспрессировался [35].

Определение профиля жирных кислот методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС)

Получение метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК) из проростков огурца проводили, как описано ранее [36].Вкратце, примерно 0,2 г образцов листьев и корней измельчали ​​в жидком азоте. Затем к каждому образцу ткани добавляли по 1,0 мл 10% КОН в метаноле и нагревали при 80°С в течение 2 ч без встряхивания. После охлаждения смеси до комнатной температуры и добавления 0,5 мл 50% HCl смеси дважды экстрагировали 1,0 мл гексана и сушили в токе N 2 . Затем каждый образец ресуспендировали в 1,0 мл 3 н. HCl в метаноле, нагревали при 80°С в течение 2 ч и затем охлаждали до комнатной температуры.После добавления 1,0 мл 0,9% раствора NaCl МЭЖК повторно экстрагировали 1,0 мл гексана, переносили в стеклянные флаконы для ГХ (Agilent) и сушили под N 2 . Затем МЭЖК ресуспендировали в 0,5 мл гексана для анализа ГХ-МС. Перед экстракцией МЭЖК в каждый образец добавляли 100 мкг гептадециловой кислоты (17:0, Sigma-Aldrich, США) в качестве внутреннего стандарта. Каждый образец испытывали в трех биологических повторностях.

Образцы МЭЖК анализировали с использованием системы ГХ-МС (QP2010 Plus, Shimadzu, Япония).ГХ был оснащен колонкой SP -2560 (100 м × 0,25 мм, толщина фазы 0,2 мкм, Supelco, США). Один микролитр каждого образца впрыскивали в колонку с помощью инжектора с делением/без деления, поддерживаемого при 240°С, с коэффициентом деления 20:1. Температуру печи колонки поддерживали на уровне 150°С в течение 2 мин, затем повышали до 230°С со скоростью 4°С мин -1 и, наконец, поддерживали на уровне 230°С в течение 5 мин. В качестве газа-носителя использовали гелий при постоянной скорости потока 0,8 мл/мин. Масс-спектры получали в режиме электронной ионизации (ESI, 70 эВ) от 45 до 500 Да со скоростью 1 сканирование с -1 .

Результаты и обсуждение

Идентификация

генов FAD у огурца

Чтобы идентифицировать ортологичные гены, кодирующие FAD в огурце, полноразмерные аминокислотные последовательности белков AtFAD (таблица S1) подвергли анализу генома огурца (v2.0) с использованием алгоритма tBlastn со значением E . от 1Е-5. Всего в геноме огурца было идентифицировано 23 предполагаемых генов FAD с надежными данными секвенирования и структурами генов.Все идентифицированные гены FAD огурца были названы в соответствии с их сходством с их охарактеризованными аналогами у арабидопсиса (таблица 1). Эти гены Cucumber FAD включали три CSFAB2 S, два CSFAD2 S, четырнадцать CSFAD5 S и по одному CSFAD3 , CSFAD4 , , , , , , , .

Из 23 генов огурца FAD 22 были картированы на семи хромосомах огурца, но CsFAD5 . 1 не удалось сопоставить ни с одной хромосомой (рис. 1). Картированные гены были распределены по хромосомам неравномерно. Хромосомы 5 и 6 содержали по одному гену CsFAD , хромосомы 2, 3 и 7 — по два, четыре гена CsFAD располагались на хромосоме 1, а до десяти генов CsFAD — на хромосоме 4. Два дуплицированных гена пар ( CsFAD5 . 2 / CsFAD5 . 3 и CsFAD5 . 13 / CsFAD5 . 14 ) и кластер генов CsFAD5 . 4 ~ CsFAD5 . 12 были обнаружены в тандеме на хромосомах 1, 7 и 4 соответственно, что позволяет предположить, что некоторые события сегментарной и тандемной дупликации могут быть ответственны за экспансию генов CsFAD5 .

Аннотации этих генов FAD огурца были проверены и улучшены вручную, а аннотированные нуклеотидные последовательности и выведенные аминокислотные последовательности представлены на рис.Белковые последовательности, кодируемые генами FAD огурца , варьировали по длине от 287 а.о. для CsFAD5.4 до 445 а.о. для CsFAD7. Предсказанная молекулярная масса (Mws) белков CsFAD находилась в диапазоне от 33,47 кДа до 51,35 кДа, а теоретическая изоэлектрическая точка (p I с) — в диапазоне от 6,39 до 10,19 (табл. 2). Однако длина белков CsFAD5 была высококонсервативной, варьируя от 287 до 297 а.о., за исключением CsFAD5.1, который имел длину 380 а.о. и был намного больше, чем другие белки CsFAD5 (табл. 2).

Далее мы провели биоинформатический анализ для предсказания субклеточной локализации белков FAD огурца с использованием алгоритмов TargetP 1.1 и ChloroP 1.1 [28–30]. В соответствии с их метаболическими путями было предсказано шесть белков FAD огурца с высоконадежным сигнальным пептидом хлоропластов (SP) на их N-концах (CsFAB2.1, CsFAB2.2, CsFAB2.3, CsFAD4, CsFAD5.1 и CsFAD7). локализоваться в хлоропласте (табл. 2). Неожиданно на N-конце CsFAD5 был предсказан митохондриальный нацеливающий пептид.5, предполагая, что эта изоформа CsFAD5 может проявлять функции в митохондриях. Потенциальный FAD, нацеленный на митохондрии, также был обнаружен в какао (TcSAD3), при этом аналогичный пептид, нацеленный на митохондрии, был предсказан на его N-конце [11]. В других белках FAD5 огурца не было обнаружено SP (таблица 2), что указывает на потенциальную цитоплазматическую локализацию или другие субклеточные локализации этих белков FAD5. Действительно, у арабидопсиса сообщалось о дивергентной субклеточной локализации белков FAD5.AtFAD5 был идентифицирован как пластидный белок, в то время как два других FAD5 Arabidopsis (AtADS1 и AtADS2) присутствовали как компоненты мембран ER [37]. У растений альтернативное субклеточное нацеливание белков FAD5 может изменить специфичность фермента. Например, было установлено, что Δ 7 -региоспецифичность белка AtFAD5 связана с пластидным нацеливанием фермента, а не с многочисленными различиями в последовательностях внутри каталитической части ферментов. Когда пластидиальный FAD5 был перенацелен на цитоплазму, региоспецифичность сдвинулась в 70 раз, от Δ 7 до Δ 9 .Наоборот, перенацеливание цитоплазматических десатураз на пластиду сдвигало региоспецифичность примерно в 25 раз, от Δ 9 до Δ 7 [38]. В огурце множественное нацеливание на разные изоформы CsFAD5 может также создавать разные метаболиты в альтернативных компартментах.

Филогенетический анализ огурца

Гены FAD

Для оценки филогенетических взаимоотношений белков FAD огурца с другими FAD растений было построено NJ-филогенетическое дерево в соответствии с выравниванием последовательностей белков ряда членов семейства FAD других видов растений, включая огурец, арабидопсис, рапс, сою. , яблоко, помидор, табак и два однодольных растения (рис и кукуруза).Как показано на рис. 2, соответствующее дерево разделило эти белки FAD на пять подсемейств.

Рис. 2. Филогенетическое древо, изображающее отношения между белками FAD растений.

Белки FAD от Arabidopsis ( A . Thaliana , Atfads), изнасилование ( Brassica Napus , BNFADS), соя ( G . MAX , GMFADS), . , (9024 (9024 40250 (

(. ), томат ( Solanum lycopersicum , SlFAD), табак ( Nicotiana tabacum , NtFAD), рис ( Oryza sativa , OsFAD) и кукурузу ( Zea mays , ZmFAD) выравнивали с помощью ClustalX 2.0, а филогенетическое дерево построено методом Neighbor-Joining (NJ) в программе MEGA 5.2. Белки FAD огурца выделены красным цветом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g002

Растительные белки FAB2, также называемые SAD, вводят двойную связь в положение Δ-9 стеароил-АСР (18:0-АСР) [ 3]. На филогенетическом дереве белки FAB2 разных растений образовывали отдельное подсемейство. Изоформы CsFAB2.1 и CsFAB2.3 были тесно сгруппированы с белками FAB2 арабидопсиса и рапса, тогда как CsFAB2.2 был ближе к MdFAB2 из яблока (рис. 2).

Два других подсемейства включали белки FAD4 и FAD5 (рис. 2). FAD4 и FAD5 вводят первую двойную связь в насыщенную ацильную цепь в положении Δ-3 или Δ-7 соответственно [3]. По сравнению с подсемейством FAD5 у Arabidopsis (девять членов) [37–40], подсемейство FAD5 огурца было намного больше (четырнадцать членов). Кроме того, из четырнадцати членов CsFAD5 CsFAD5.1 и CsFAD5.4 сгруппированы с другими растительными белками FAD5, тогда как остальные двенадцать белков CsFAD5 сгруппированы вместе, что указывает на то, что потенциальные события дупликации генов во время расширения подсемейства CsFAD5 произошли после отделения огурца от другие растения.

Подсемейство FAD2/FAD6 включает белки FAD2 и FAD6, которые часто называют ω-6 или Δ-12-десатуразами и обычно вводят вторую двойную связь между существующей двойной связью и ацильным концом [3]. В этом подсемействе белки FAD2 и FAD6 сгруппированы в две отдельные клады, представляющие FAD ω-6 ER- и пластидного типа (Fig 2). В каждой кладе белки FAD2 или FAD6 однодольных растений сгруппированы друг с другом и отдельно от их двудольных гомологов. Для двух изоформ CsFAD2 CsFAD2.1 более тесно сгруппирован с белками FAD2 из сои и яблока, которые являются близкими родственниками огурца, но CsFAD2.2 был намного ближе к белкам FAD2 из Brassicaceae (арабидопсис и рапс).

Все белки FAD3, FAD7 и FAD8, используемые в этом исследовании, относятся к подсемейству FAD3/FAD7, которые также называются ω-3 или Δ-15-десатуразами и вводят двойную связь после двух существующих двойных связей [3]. Подобно подсемейству FAD2/FAD6, FAD3 и FAD7/FAD8 сгруппированы в отдельные клады, которые представляют FAD ω-3 ER- и пластидного типа.Исключением были белки FAD3 и FAD7 однодольных растений, которые не были включены ни в кладу FAD3, ни в FAD7, но сгруппированы вместе, образуя однодольную ветвь. В кладе FAD7/FAD8 у сои, арабидопсиса и рапса был один FAD7 и один FAD8, а у огурца был включен только один CsFAD7 (рис. 2). Однако следует отметить, что по их номенклатурному или филогенетическому родству было трудно различить FAD7 и FAD8 из-за высокого сходства последовательностей [14, 15].

Консервативные мотивы в белках FAD огурца

FAB2 представляет собой растворимую десатуразу жирных кислот, и в этом исследовании ее белковая структура анализировалась отдельно от мембраносвязанных десатураз. Трехмерная структура белка SAD клещевины (RcSAD1) широко изучена [41–43]. Чтобы получить дополнительное представление о каталитической активности изоформ CsFAB2 в огурце, было проведено множественное выравнивание аминокислотных последовательностей с белками RcSAD1, AtFAB2 и тремя белками CsFAB2.Как показано на рис. 3, эти белки FAB2 имеют общую высокую идентичность друг с другом. Высокая степень изменчивости наблюдалась в предполагаемой N-концевой области SP хлоропластов. В соответствии с кристаллической структурой RcSAD1 все три белка CsFAB2 состояли из одиннадцати высококонсервативных α-спиралей и двух β-листов (рис. 3).

Рис. 3. Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей белков CsFAB2 из огурца и SAD из арабидопсиса (AtFAB2) и клещевины (RcSAD1).

Вторичные белковые структуры белков SAD были сопоставлены, выведены и аннотированы в соответствии с кристаллической структурой RcSAD1.Выравнивание последовательностей проводили с использованием ClustalX с последующим затенением с помощью Boxshade 3.21. Предсказанный сигнальный пептид локализации хлоропласта указан в красной пунктирной рамке. Консервативные аминокислотные остатки, участвующие в связывании ионов железа и субстратной специфичности, отмечены красным и синим прямоугольниками соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g003

Примечательно, что дальнейшее подробное исследование определяющих остатков также показало, что все три изоформы CsFAB2 имеют общий консервативный ди-железный центр и схожие предпочтения в отношении субстрата.Например, шесть остатков, участвующих в связывании железа (E105, E143, h246, E196, E229 и h337; положения, присвоенные согласно RcSAD1), также сохранялись во всех трех белках CsFAB2 (отмечены красными прямоугольниками на рис. 3). Кроме того, сообщалось, что аминокислотные остатки в положениях 117, 118, 189 и 206 (согласно RcSAD1) имеют решающее значение для функции RcSAD1 как Δ-9 18:0-ACP-десатуразы, и замены этих остатков превращали RcSAD1 в фермент, который может функционировать как Δ-6 16:0-ACP-десатураза [38, 39].CsFAB2.1, CsFAB2.2 и CsFAB2.3 имеют одни и те же остатки в этих положениях с RcSAD1 (отмечены синими прямоугольниками на рис. 3). Точно так же в положениях 179 и 181, которые имеют решающее значение для субстратной специфичности RcSAD1 [44], все три белка CsFAB2 содержат те же остатки, что и RcSAD1 и AtFAB2 (рис. 3). Эти результаты позволяют предположить, что все три белка CsFAB2 могут проявлять те же ферментативные характеристики, что и RcSAD1 у клещевины. Учитывая тот факт, что у большинства растений отсутствуют другие десатуразы, использующие 18:0 в качестве субстрата, активность FAB2 представляет особый интерес из-за ее значительного влияния на соотношение ненасыщенных жирных кислот и связи этого с текучестью и жесткостью мембранная система [45].Консервация между CsFAB2s и RcSAD1 также предоставила нам возможность сконструировать CsFAB2 с новой субстратной специфичностью посредством сайт-направленного мутагенеза для модификации конечных профилей жирных кислот в трансгенных растениях огурца [45].

Другие белки FAD огурца, идентифицированные в этом исследовании, принадлежали к семейству мембраносвязанных десатураз. Чтобы выявить консервативные мотивы в этих связанных с мембраной белках FAD, было проведено детальное выравнивание последовательностей с их гомологами Arabidopsis (рис. S2-S6).Подобно FAD арабидопсиса, все идентифицированные белки FAD, связанные с мембраной огурца, содержали три гистидиновых бокса (His-бокс; рис. S2–S6), которые, как считается, участвуют в формировании части ди-железного центра, где кислород происходит активация и окисление субстрата [5, 46]. Аминокислотные остатки в этих His-боксах были высококонсервативными, особенно для белков CsFAD в том же подсемействе (табл. 3), даже для изоформ FAD среди разных видов растений (рис. S2–S6). Кроме того, относительные положения этих His-боксов были одинаковыми среди различных CsFAD.Первый и второй His-боксы располагались в пределах 31 а.о. друг от друга. Третий His-бокс располагался на С-конце белков CsFAD. Однако количество остатков между His-боксом 2 и His-боксом 3 различалось между подсемействами FAD (таблица 3). Например, длина между вторым и третьим His-боксом составляла 169 или 170 остатков в двух белках CsFAD2 и 162 остатка в двух ω-3 CsFAD (CsFAD3 и CsFAD7). Для CsFAD6 эта длина составила 157 а.о. В кластере CsFAD5 эта длина была почти одинаковой: 127 или 128 а.о. у всех четырнадцати членов.Исключение составил CsFAD4, у которого длина между His-боксом 1 и His-боксом 2 составляла 53 а.о., а His-бокс 2 и His-бокс 3 разделяли только 24 а.о. (табл. 3).

Выравнивание последовательностей белков также выявило консервативные сигналы, ответственные за правильную внутриклеточную локализацию белков FAD. В соответствии с биоинформационным прогнозом (таблица 2) на N-концах белков CsFAB2.1, CsFAB2.2, CsFAB2.3, CsFAD4, CsFAD5.1, CsFAD6 и CsFAD7 был идентифицирован SP хлоропластов (рис. 2 и S2– S6 рис.).

В растениях ненасыщенные жирные кислоты также синтезируются альтернативным эукариотическим путем, локализованным в ЭР [5]. В соответствии с потенциальными местами их метаболических путей, FAD2 и FAD3 известны как ER-локализованные FAD. Поддержание ER-резидентных белков опосредуется С-концевым ретенционным сигналом, который распознается родственным рецептором и, следовательно, приводит к ретроградному транспорту ускользнувших белков обратно в ER [47]. И FAD2, и FAD3 содержат сигнал удержания ER.В FAD2 сигнал удержания ER состоит из Φ-X-X-K/R/D/E-Φ (Φ — большие гидрофобные аминокислотные остатки) на С-конце, например, «YNNKL» в AtFAD2 (S2 Fig) [48] . Как и ожидалось, и CsFAD2.1, и CsFAD2.2 содержали сходные сигналы удержания ER, с «YKNKL» в CsFAD2.1 и «FRNKL» в CsFAD2.2 (рис. S2). Для FAD3 был идентифицирован альтернативный сигнал удержания ER. AtFAD3 содержит функциональный прототип дилизинового ER-сигнала на своем С-конце, «KSKIN» (S3 Fig) [48]. Однако у CsFAD3 отсутствовал аналогичный удерживающий сигнал.Богатый тирозином сигнал «YLYHY» был идентифицирован на его С-конце, который может служить сигналом удержания ER (S3 Fig).

Сообщалось, что у Arabidopsis FAD2 и FAD3 в ER и FAD6 и FAD7/8 в пластиде могут образовывать гетеродимеры FAD2-FAD3 и FAD6-FAD7/8 соответственно [19]. Эти димеры могут служить метаболическими каналами, в которых 18:1 превращается в 18:3 без высвобождения свободного интермедиата 18:2 [19, 48]. У огурца совместная локализация CsFAD2 и CsFAD3 в ER и CsFAD6 и CsFAD7 в хлоропласте указывает на то, что сходные метаболические каналы могут также функционировать в огурце.

Экзон-интронная организация огурца

Гены FAD

Было построено отдельное филогенетическое дерево с использованием белковых последовательностей всех идентифицированных генов FAD огурца и сопоставлены их экзон-интронные структуры (рис. 4). Все члены кластера CsFAD5 содержали пять экзонов и четыре интрона. Оба CsFAD3 и CsFAD7 , которые кодируют ω-3 FAD, содержали восемь экзонов. Однако для генов, кодирующих FAD ω-6 ( CsFAD2 . 1 , CsFAD2 . 2 и CsFAD6 ), экзон-интронная организация была совершенно другой. CsFAD6 имел до десяти экзонов, тогда как CsFAD2 . 1 не содержал интрона в своей открытой рамке считывания (ORF), а CsFAD2 . 2 имели один интрон (рис. 4). Аналогично CsFAD2 . 1 , в ORF CsFAD4 интрон не содержался . Для изоформ CsFAB2 два ( CsFAB2 . 1 и CsFAB2 . 2 ) имел три экзона, тогда как CsFAB2 . 3 содержал только два экзона. Паттерны экзон-интронной организации генов CsFAD , а также длины экзонов и интронов в этих генах были в высокой степени консервативны по сравнению с генами других растений FAD , таких как арабидопсис, соя, хлопчатник и другие. [12, 14, 15]; эти результаты подтверждают законсервированную эволюционную историю различных растений.

Уровень дупликации и дивергенции генов огурца

FAD

CsFAB2 , CsFAD2 и CsFAD5 были идентифицированы как мультисемейства, включающие три, два и четырнадцать членов соответственно (таблица 1). Судя по их расположению в хромосомах (рис. 1), филогенетическим отношениям (рис. 3), а также их фланкирующим генам в геноме огурца, расширение этих семейств генов, возможно, было связано с событиями сегментарной и/или тандемной дупликации (таблица 4). .Чтобы изучить связь дарвиновского отбора с дупликацией и дивергенцией дуплицированных генов FAD , для этих дуплицированных пар генов были оценены отношения K a / K s [33]. Отношения K a / K s среди тройных генов CsFAB2 были оценены как> 1, что позволяет предположить, что положительный отбор по этим событиям дупликации происходил во время экспансии CsFAB2 (таблица 4).Кроме того, по оценкам, события сегментарной дупликации произошли около 8 млн лет назад и 19–20 млн лет назад для CsFAB2 . 1 / ЦсФАБ2 . 2 и CsFAB2 . 1 / ЦсФАБ2 . 3 пар (табл. 4). Для двух копий CsFAD2 соотношение K a / K s было около 0,12, что указывает на то, что сегментарно дуплицированные гены CsFAD2 находились под сильным очищающим давлением отбора.Гораздо раньше наблюдалось расхождение с CsFAD2 . 1 CsFAD2 . 2 около 202 млн лет назад соответственно (табл. 4). 14 генов CsFAD5 были распределены в три генных кластера в геноме огурца, из них CsFAD5.2/CsFAD5.3, CsFAD5.7/CsFAD5.8, CsFAD5.10/CsFAD5.12 и CsFAD5.13/ CsFAD5.14 были сгруппированы отдельно в филогенетическом дереве. Отношения K a / K s для этих тандемных дублированных пар CsFAD5 варьировались от 0.8031 до 1,2842 при среднем значении 0,99 (табл. 4). Было высказано предположение, что почти нейтральный отбор сопровождался экспансией CsFAD5 .

Тканеспецифические паттерны экспрессии

генов FAD в проростках огурца

Для характеристики функций генов FAD огурца были проанализированы профили экспрессии. Для подсемейства генов CsFAD5 CsFAD5.1 был гомологом FAD5 Arabidopsis, регио- и субстратная специфичность и биологические функции которого формально идентифицированы [37–39].Следовательно, CsFAD5 . 1 использовали в качестве репрезентативного гена, а паттерны экспрессии других генов CsFAD5 не включали в это исследование. Во-первых, анализ экспрессии in silico был выполнен путем сбора данных EST, кДНК и PUT в PlantGDB. Результаты показали, что только CsFAB2 . 1 , CsFAD2 . 1 , CsFAD3 и CsFAD7 были подтверждены свидетельствами экспрессии (таблица 5).Затем экспрессия генов FAD огурца была дополнительно подтверждена с использованием восьми библиотек EST, опубликованных в базе данных ICuGI. Интересно, кроме CsFAD2 . 2 , все гены FAD огурца соответствовали по крайней мере четырем EST, и гораздо большее количество EST могло быть сопоставлено с потенциально экспрессируемыми генами CsFAD , идентифицированными из базы данных PlantGDB (таблица 5).

Кроме того, профили экспрессии генов CsFAD исследовали с помощью количественной ПЦР в различных тканях проростков огурца, включая корни, гипокотиль, семядоли и листья.Как показано на рис. 5, паттерны экспрессии значительно различались в разных тканях огурца. Три гена CsFAB2 доминантно экспрессировались в листьях проростков огурца. Однако по сравнению с двумя другими генами CsFAB2 , CsFAB2 . 1 показали гораздо более высокие уровни экспрессии (примерно в 500 раз) во всех обнаруженных тканях. Для CsFAD2 . 1 , CsFAD3 и CsFAD6 самые высокие уровни экспрессии были обнаружены в листьях, тогда как для CsFAD4 , CsFAD5 . 1 и CsFAD7 наибольшее количество транскриптов было обнаружено в семядолях. В корнях и гипокотилях можно было обнаружить только следовые уровни экспрессии любого гена FAD огурца , за исключением CsFAD2 . 1 и CsFAD3 (рис. 5), которые указывают на центральную роль этих двух белков CsFAD в модулировании состава жирных кислот в корнях и гипокотилях проростков огурца.

Рис. 5. Паттерны экспрессии генов FAD огурца в различных тканях проростков огурца.

Гистограммы иллюстрируют относительные уровни экспрессии генов FAD огурца в различных тканях, измеренные с помощью количественной ПЦР и нормализованные к экспрессии CsAct1 . Данные представляют собой средние значения трех независимых повторов ± стандартное отклонение (sd).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g005

В соответствии с цифровым анализом транскрипт CsFAD2 не обнаружен. 2 во всех протестированных тканях (рис. 5).Как показано в анализе K a / K s , CsFAD2 . 1 и CsFAD2 . Пара генов 2 подверглась сильному очищающему отбору после дупликации генов (табл. 4). Одной из таких судеб отбора была псевдофункционализация дубликата [49]. Здесь нет экспрессии CsFAD2 . 2 может быть обнаружен как в in silico , так и в анализе КПЦР (таблица 5 и рис. 5), что еще раз подтверждает этот вывод.

Кроме того, сравнивали составы жирных кислот в корнях и листьях проростков огурца. Как показано на рис. 6, ни в листьях, ни в корнях не удалось обнаружить ни 16:2, ни 16:3. Соотношение основной жирной кислоты в корнях составляло 16:0, что составляло примерно 46% (мол.%) от общего количества жирных кислот. Меньшие уровни других жирных кислот наблюдались в следующем порядке: 18:0>18:3>18:1>18:2>14:0>16:1>20:0. По сравнению с листьями относительные уровни (мол.%) насыщенных жирных кислот (14:0, 16:0 и 18:0) были значительно выше в корнях, что согласуется с более низкими уровнями экспрессии CsFAD , наблюдаемыми в корни (рис. 5).В листьях наиболее распространены виды жирных кислот в соотношении 18:3, что составляет примерно 44% от общего количества жирных кислот в них. Этот результат может быть связан с чрезвычайно высокими уровнями экспрессии CsFAD7 в листьях проростков огурца (рис. 5). Другой полиненасыщенной жирной кислоты, 18:2, также было больше в листьях, чем в корнях, что также согласуется с более высокой экспрессией CsFAD2 . 1 и CsFAD6 в листьях (рис. 5). Однако для 16:1 его уровень был несколько ниже, чем в корнях, хотя его уровень был очень низким (< 0.5%) как в корнях, так и в листьях. Эти результаты показали, что профили экспрессии FAD могут хорошо коррелировать с составом жирных кислот в проростках огурца.

Рис. 6. Профили жирных кислот в корнях и листьях проростков огурца.

На вставке показано увеличение содержания жирных кислот ниже 1,5% (мол.%). Жирные кислоты определяли с помощью ГХ-МС, а средние значения (мол. % ± стандартное отклонение) рассчитывали из трех независимых экспериментов. д., не обнаружено. * Р < 0.05, ** P < 0,01 по сравнению с соответствующим значением, полученным в корнях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g006

Профили индуцируемой экспрессии генов огурца

FAD

С помощью количественной ПЦР мы также исследовали индуцируемые паттерны экспрессии генов FAD огурца в ответ на холодовой (8°C/8°C) или тепловой (38°C/28°C) стресс. При обработке холодом большинство генов FAD огурца активировались, за исключением CsFAB2 . 1 . Хотя CsFAB2 . 1 экспрессировался на относительно высоких уровнях в нормальных условиях (рис. 5), при низких температурах наблюдалось примерно трехкратное снижение (рис. 7). Для двух других изоформ CsFAB2 примерно 10-кратное увеличение было вызвано холодовым стрессом, хотя и с отчетливыми индуцируемыми временными изменениями (рис. 7). Для ЦсФАБ2 . 2 индукция происходила на протяжении всего эксперимента, тогда как для CsFAB2 . 3 , индуцированная холодом активация происходила позже (12 часов) и достигала пика через 24 часа лечения. Впоследствии индукция уменьшилась (рис. 7). Для CsFAD2 . 1 , только небольшая индукция (в 1,61 раза) была обнаружена после 12 ч обработки холодом, после чего экспрессия снижалась. Для CsFAD3 экспрессия индуцировалась непрерывно в течение 48 ч обработки холодом. Экспрессия CsFAD4 , CsFAD5 . 1 и CsFAD7 показали сходную индукционную картину при холодовом стрессе.Их экспрессия быстро индуцировалась (в течение 6 часов после обработки) при холодовом стрессе и достигала пика через 12 часов после обработки (рис. 7). По сравнению с другими генами FAD , CsFAD6 индуцировался медленно и достигал пика в меньшей степени (в 3,97 раза) после 24 ч обработки холодом. Следует отметить, что через 24 и 48 ч в контрольных образцах экспрессия CsFAD3 , CsFAD4 , CsFAD5 . 1 и CsFAD7 активировалась, хотя степень активации была намного меньше, чем при холодовом стрессе.Эта индукция может быть результатом более низкой температуры ночью (18°С) по сравнению с дневной (28°С).

Рис. 7. Профилирование экспрессии генов FAD огурца в ответ на холодовой и тепловой стрессы.

Относительные уровни экспрессии генов FAD в листьях проростков огурцов, обработанных нормальным (28°C/18°C, белые столбцы), холодным (8°C/8°C, черные столбцы) или горячим ( 38°C/28°C, заштрихованные столбцы) температуры определяли методом количественной ПЦР. Уровень экспрессии каждого гена в контрольных растениях в 0 ч нормализовали до 1.0. Данные представляют собой средние значения трех независимых повторов ± стандартное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g007

под тепловым стрессом, большая часть генов Cucumber ( CSFAB2 . 1 , CSFAB2 . 1 , CSFAB2 . 1 , CSFAB2 . 1 , CSFAB2 . 1 , CSFAB2 . , CsFAD4 , CsFAD5 , 1 и CsFAD6 ) были репрессированы. Особенно после 6-часовой термообработки наблюдалось резкое снижение, хотя степень снижения различалась от гена к гену (рис. 7).Впоследствии экспрессия восстановилась, но все еще была значительно ниже соответствующих значений в контрольных образцах, что указывает на подавленную нагреванием экспрессию этих генов огурца FAD . Для ЦсФАБ2 . 3 , восстановление под воздействием тепла продолжалось до 48 часов обработки. Однако в экспрессии CsFAB2 . 2 и CsFAD7 были обнаружены разные результаты. Для ЦсФАБ2 . 2 после термообработки выявлена ​​небольшая индукция (примерно в 2 раза), а для CsFAD7 , 2.88-кратная и 2,00-кратная индукция обнаружена через 24 и 48 ч термообработки соответственно. По сравнению с контрольными растениями эта небольшая индукция была намного меньше, что также указывает на репрессированную нагреванием экспрессию CsFAD7 .

АБК и H 2 O 2 служат универсальными сигналами при абиотических стрессовых реакциях [50]. Чтобы определить, вызваны ли вызванные холодом и теплом изменения в экспрессии генов FAD огурца самим приложенным стрессом или связаны с сигналами растений, связанными со стрессом, мы также проанализировали уровни транскриптов FAD у проростков огурца, обработанных экзогенная АБК и H 2 O 2 .При применении АБК экспрессия этих генов FAD огурца отличалась друг от друга. Для ЦсФАБ2 . 1 , транзиторная и незначительная индукция (в 1,78 раза) наблюдалась через 6 ч после обработки АБК, а затем ее экспрессия была значительно подавлена. Для ЦсФАБ2 . 2 и CsFAB2 . 3 , уровни их экспрессии достигли максимума при 40,76-кратной индукции через 12 часов и 8,30-кратной индукции через 24 часа после обработки АБК соответственно (рис. 8).Резкая индукция наблюдалась также у CsFAD5 . 1 , экспрессия которого сильно индуцировалась (в 26,85 раз) через 12 ч после обработки АБК. После этого CsFAD5 . Экспрессия 1 быстро подавлялась (фиг. 8). Для CsFAD2 . 1 , его экспрессия индуцировалась постепенно и незначительно в течение 12 часов после обработки. Экспрессия двух генов, кодирующих ω-3 FAD ( CsFAD3 и CsFAD7 ), отражала ABA-репрессированные паттерны.В конце временного курса была обнаружена примерно 0,5-кратная экспрессия (фиг. 8). Для CsFAD6 приблизительно 1,5-кратная индукция через 24 часа после обработки АБК у контрольных проростков была отсрочена до 48 часов после обработки АБК (рис. 8).

Рис. 8. Профилирование экспрессии генов FAD огурца в ответ на АБК и H 2 O 2 .

Относительные уровни экспрессии генов FAD в листьях проростков огурцов, обработанных без (белые столбцы) или с АБК (100 мкМ, черные столбцы) или H 2 O 2 (1 мМ, заштрихованные столбцы) были определены с помощью кПЦР.Уровень экспрессии каждого гена в контрольных растениях в 0 ч нормализовали до 1,0. Данные представляют собой средние значения трех независимых повторов ± стандартное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149917.g008

Как показано на рис. 8, после обработки H 2 O 2 было обнаружено значительное снижение экспрессии CsFAB2 . 1 Через 12 ч после обработки АБК. Однако для CsFAB2 . 2 , H 2 O 2 индуцировали усиление транскрипции до конца эксперимента (48 ч).Для ЦсФАБ2 . 3 и CsFAD2 . 1 , в ходе эксперимента существенных изменений не наблюдалось (рис. 8). Паттерн репрессии H 2 O 2 также наблюдался у CsFAD3 , экспрессия которого быстро снижалась через 6 часов обработки. Для CsFAD4 и CsFAD5 . 1 , транзиторная индукция (приблизительно в 7 раз) произошла через 12 часов после обработки H 2 O 2 . Для CsFAD6 наблюдалась лишь незначительная индукция, а для CsFAD7 его экспрессия постепенно увеличивалась в течение 24 часов H 2 O 2 (рис. 8).

Взятые вместе, эти результаты количественной ПЦР позволяют предположить, что экспрессия большинства генов FAD огурца индуцируется обработкой холодом, но подавляется нагреванием, что согласуется с генами FAD других растений [13–15, 51]. И эта регуляция температурой могла осуществляться, по крайней мере частично, через АБК-зависимый путь, в то время как регуляторная роль H 2 O 2 была ограничена (рис. 8). Помимо регуляции транскрипции, во время экспрессии генов FAD также происходила некоторая посттранскрипционная регуляция.Например, у арабидопсиса С-концевые 44 а.о. фермента FAD8 специфически дестабилизируют белок при высоких температурах даже в отсутствие сниженного накопления транскриптов [52]. У сои фосфорилирование S185 в FAD2-1 может снижать активность фермента при высоких температурах [53]. Для CsFAD3 и CsFAD4 было обнаружено быстрое снижение (в течение 6 часов) после термической обработки (рис. 7), что указывает на то, что аналогичная посттранскрипционная регуляция может существовать во время экспрессии этих генов FAD огурца , хотя в дальнейшем должны быть необходимы усилия.

Дифференциальное выражение также указывает на потенциальную роль FAD в модулировании состава жирных кислот в проростках огурца при температурных стрессах. Десатурация жирных кислот является одним из факторов, участвующих в температурных реакциях и адаптации к стрессу. Холод всегда приводил к увеличению десатурации жирных кислот, в то время как тепловой стресс резко снижал десатурацию жирных кислот [23, 51, 54–56]. Однако у огурца десатурация жирных кислот показала двухфазный ответ на холодовой стресс: снижение в ранней фазе реакции и резкое увеличение в поздней фазе [57].Этот результат не полностью согласовывался с нашими выводами о том, что экспрессия генов FAD огурца непрерывно индуцируется обработкой холодом (фиг. 7). Этот конфликт может быть частично объяснен гидроперекисным окислением жирных кислот, опосредованным липоксигеназой (LOX). LOX может быть вызван холодом и использовать полиненасыщенные жирные кислоты (18: 2 и 18: 3) в качестве основного субстрата. Таким образом, LOX-зависимое истощение полиненасыщенных жирных кислот снижает уровень ненасыщенности жирных кислот [57].Чтобы всесторонне расшифровать сложные метаболические и ферментативные изменения, связанные с регулированием состава жирных кислот при температурных стрессах в проростках огурца, следует использовать некоторые липидомные и транскриптомные методы.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.